Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц. Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц
Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц
| Быстрые | Медленные |
| Нейрон | |
| Крупные мотонейроны | Мелкие мотонейроны |
| Возбудимость меньше | Возбудимость больше |
| Диаметр аксона больше | Диаметр аксона меньше |
| Скорость проведения возбуждения больше | Скорость проведения возбуждения меньше |
| Частота больше | Частота меньше |
| Мышечные волокна | |
| Активность актомиозиновой АТФазы выше | Активность актомиозиновой АТФазы меньше |
| Плотность упаковки актомиозиновых филаментов выше | Плотность упаковки актомиозиновых филаментов меньше |
| Более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция) | Менее выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция) |
| Латентный период после поступления ПД меньше | Латентный период после поступления ПД больше |
| Плотность кальциевой помпы выше | Плотность кальциевой помпы меньше |
| Быстрее сокращается и расслабляется | Медленнее сокращается и расслабляется |
| Выше активность ферментов гликолиза | Выше активность ферментов окисления |
| Быстрее восстановление АТФ | Восстановление АТФ медленнее, но экономичнее |
| 1 моль глюкозы –2-3 молей АТФ | 1 моль глюкозы 36-58 молей АТФ |
| Образуются недоокисленные субстраты, «закисление» - быстрое утомление | утомление менее выражено |
| меньше | Большая плотность капилляров – больше оксигенация, больше миоглобина |
| Двигательная единица | |
| Менее возбудима, большая сила и скорость сокращения, большая утомляемость, низкая выносливость | Более возбудима, меньшая сила, скорость сокращения, малая утомляемость, высокая выносливость |
| спринтеры | стайеры |
| В наружной мышце бедра медленные волокна от 13 до 96 % | Трехглавая мышца плеча 33%, двуглавая 49%, передняя большеберцовая 46%, камбаловидная 84 % |
Нейрофизиологические основы метода электромиографии.
Электромиография - этот метод исследования нервно-мышечной системы посредством регистрации электрических потенциалов мышц. Хотя впервые электромиограмма (ЭМГ) была зарегистрирована с помощью телефонного устройства Н. Е. Введенским еще в 1884 г., а в 1907 г. удалось осуществить графическую запись ЭМГ человека, интенсивное развитие электромиографии в качестве клинической диагностической методики началось в 30-40-е годы XX столетия Определенная задержка прогресса в этой области по сравнению, например, с развитием электроэнцефалографии, объясняется высокими требованиями к качеству регистрации и точности воспроизведения истинных параметров электрических потенциалов в электромиографии. Создание высококачественных усилителей, дающих линейные характеристики в диапазоне высоких частот, и разработка методов катодной регистрации, обеспечивающей неискаженное воспроизведение высокочастотных составляющих электрического потенциала до диапазона 20000 Гц, привели к существенному прогрессу в области клинического применения электромиографии
При внутриклеточной регистрации потенциал действия выглядит как положительный пик, состоящий из быстрой деполяризации, длящейся около 1 мс, быстрой реполяризации, представляющей собой возвращение потенциала почти до уровня покоя, длящейся около 2 мс; затем следуют медленная реполяризация, небольшая следовая гиперполяризация и возврат потенциала к уровню покоя. В клинической электромиографии при внеклеточной регистрации макроэлектродом потенциал действия мышечного волокна представлен негативным пиком длительностью 1-3 мс.
Техника отведения и регистрации ЭМГ
Принципы техники отведения и регистрации ЭМГ не отличаются от техники электроэнцефалографии, электрокардиографии и других электрографических методов. Система состоит из электродов, отводящих потенциалы мышцы, усилителя этих потенциалов и регистрирующего устройства. В электромиографии используется два вида электродов - поверхностные и игольчатые. Поверхностные электроды представляют собой металлические пластины или диски площадью около 0,2 - 1 см2, обычно вмонтированные попарно в фиксирующие колодки, обеспечивающие постоянство расстояний между отводящими электродами, что важно для оценки амплитуды регистрируемой активности. Такие электроды накладывают на кожу над областью двигательной точки мышцы. Кожу перед наложением электрода протирают спиртом и смачивают изотоническим раствором хлорида натрия. Электрод фиксируют над мышцей с помощью резиновых полос, манжет или лейкопластыря. При необходимости длительного исследования на область кожно-электродного контакта наносят специальную электродную пасту, используемую в электроэнцефалографии. Большой размер и удаленность от мышечной ткани поверхностного электрода позволяют регистрировать с его помощью только суммарную активность мышц, представляющую собой интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч мышечных волокон. При больших усилениях и сильных мышечных сокращениях поверхностный электрод регистрирует также активность соседних мышц. Все это не позволяет исследовать с помощью поверхностных электродов параметры отдельных мышечных потенциалов. В получаемой регистрации только ориентировочно оценивают частоту, периодичность и амплитуду ЭМГ. Преимущество поверхностных электродов являются атравматичность, отсутствие риска инфекции, простота обращения с электродами. Безболезненность исследования не налагает ограничений на количество исследуемых за один раз мышц, делает этот метод предпочтительным при обследовании детей, а также при физиологическом контроле в спортивной медицине или при исследовании с применением массивных и сильных движений.
Игольчатые электроды бывают концентрическими, биполярными и монополярными. В первом варианте электрод представлен полой иглой диаметром около 0,5 мм внутри которой проходит отделенный от нее слоем изоляции проволочный стержень из платины или нержавеющей стали. Разность потенциалов измеряют между корпусом иглы и кончиком центрального стержня. Иногда для увеличения локальности отведения иглу изолируют также снаружи, причем неизолированной оставляют только ее эллиптическую поверхность по плоскости среза. Площадь отводящей поверхности осевого стержня стандартного концентрического электрода составляет 0,07 мм2Приводимые в современных публикациях параметры потенциалов ЭМГ относятся к электродам этого типа и размера. При существенном увеличении площади контакта отводящего электрода параметры потенциалов могут существенно меняться. Это же относится к изменениям конструкции электрода (биполярный, монополярный, мультиэлектрод). Биполярный электрод содержит внутри иглы два одинаковых изолированных друг от друга стержня, между обнаженными кончиками, которых, отстоящими друг от друга на десятые доли миллиметра, измеряют разность потенциалов. Наконец, для монополярных отведений используют электроды, представляющие собой иглу, изолированную на всем протяжении, кроме заостренного конца, оголенного на протяжении 1-2 мм. Игольчатые электроды используют для исследования параметров ПД отдельных ДЕ и мышечных волокон. Отведение игольчатым электродом является основным в клинической миографии, ориентированной на диагностику первично-мышечных и нервно-мышечных заболеваний. Запись отдельных ПД в ДЕ и мышечных волокон позволяет точно оценить длительность, амплитуду, форму и фазность потенциала
Виды отведений
Независимо от типа электродов различают два способа отведения электрической активности - моно- и биполярный. В электромиографии монополярным называется такое отведение, когда один электрод располагается непосредственно вблизи исследуемого участка мышц, а второй - в удаленной от него области (кожа над костью, мочка уха и др.). Преимуществом монополярного отведения является возможность определить форму потенциала исследуемой структуры и истинную фазу отклонения потенциала. Недостаток заключается в том, что при большом расстоянии между электродами в запись вмешиваются потенциалы от других отделов мышцы или даже от других мышц. Биполярное отведение - это такое отведение, при котором оба электрода находятся на достаточно близком и одинаковом расстоянии от исследуемой области мышцы. Таковым является отведение с помощью биполярных или концентрических игольчатых электродов и с помощью пары поверхностных электродов, зафиксированных в одной колодке. Биполярное отведение в малой степени регистрирует активность от отдаленных источников потенциала, особенно при использовании игольчатых электродов. Влияние на разность потенциалов активности, поступающей от источника на оба электрода, приводит к искажению формы потенциала и невозможности определить истинную фазу потенциала. Тем не менее высокая степень локальности делает этот способ предпочтительным в клинической практике. Поскольку отведение поверхностными электродами в любом случае регистрирует интерференционную активность многих взаимоналагающихся ПД ДЕ, использование такого монополярного отведения не имеет смысла.
Кроме электродов, разность потенциалов которых подается на вход усилителя ЭМГ, на кожу исследуемого устанавливают поверхностный электрод заземления, который присоединяют к соответствующей клемме на электродной панели электромиографа. Разность потенциалов от электродов подается на вход усилителя напряжения. Усилитель снабжен ступенчатым переключателем коэффициента усиления, позволяющим регулировать уровень усиления в зависимости от амплитуды регистрируемой активности. Усиленную электрическую активность выводят не только на осциллоскоп, но и на громкоговоритель, что позволяет оценивать электрические потенциалы на слух
Общие принципы анализа ЭМГ и электромиографическая семиотика.
Анализ электромиографической кривой включает на первом этапе дифференциацию собственно электрических потенциалов мышц от возможных артефактов и затем, на основном этапе, оценку собственно ЭМГ. Предварительная оперативная оценка осуществляется по экрану осциллографа и акустическим феноменам, возникающим при выводе усиленной ЭМГ на громкоговоритель; окончательный анализ с количественной характеристикой ЭМГ и клиническим заключением производят по записи на бумаге или кинопленке.
Артефактными потенциалами в ЭМГ называются потенциалы, не связанные собственно с активностью мышечных элементов. При поверхностном отведении артефакты могут обусловливаться движением электрода вследствие его неплотной фиксации на коже, что приводит к появлению высокоамплитудных скачков потенциала неправильной формы. При игольчатом отведении аналогичные изменения потенциала могут возникать при прикосновении к электроду, соединительным проводам, при массивных движениях исследуемой мышцы. Наиболее часто встречающимся видом помехи является наводка 50 Гц от устройств эксплуатации промышленного тока. Она легко распознается по характерной синусоидальной форме и постоянной частоте и амплитуде. Возникновение ее может быть связано с большим электродным сопротивлением, что требует соответствующей обработки игольчатого электрода. При поверхностных электродах устранение наводки может быть достигнуто более тщательной очисткой кожи спиртом, использованием электродной пасты.
Анализ ЭМГ включает оценку формы, амплитуды и длительности потенциалов действия отдельных мышечных волокон и ДЕ и характеристику интерференционной активности, возникающей при произвольном мышечном сокращении. Форма отдельного колебания мышечного потенциала может быть моно-, ди-. три- или полифазной. Как и в электроэнцефалографии, монофазным называется такое колебание, при котором кривая совершает отклонение в одну сторону от изоэлектрической линии и возвращается к исходному уровню. Дифазным называется колебание, при котором кривая по совершении отклонения в одну сторону от изоэлектрической линии пересекает ее и совершает колебание в противоположной фазе; трехфазное колебание совершает соответственно три отклонения в противоположные стороны от изоэлектрической линии. Полифазным называется колебание, содержащее четыре и более фаз.
Стимуляционные методы в электромиографии
Кроме исследования электрической активности мышц в покое, при рефлекторных и произвольных сокращениях, современная комплексная методика клинической электромиографии включает исследование электрических реакций нервов и мышц на электрическую стимуляцию. Аппаратура и способы регистрации вызванной стимуляцией электрической активности те же, что и в обычной электромиографии. Для стимуляции нервов и мышц используют электростимуляторы. Стимуляцию мышц производят накожными электродами в двигательных точках, стимуляцию нервов согласно зонам их проекции на кожу. Стимулирующие электроды изготавливают в виде металлических дисков диаметром 6-8 мм, вмонтированных в металлическую обойму и смачиваемых изотоническим раствором хлорида натрия. Стимуляционные методы в диагностике нервно-мышечных заболеваний решают следующие основные задачи: 1) исследование прямой возбудимости мышц; 2) исследование нервно-мышечной передачи; 3) исследование состояния мотонейронов и их аксонов; 4) исследование состояния чувствительных волокон периферических нервов. С помощью электромиографии можно выявить, связано ли изменение электрической активности с поражением мотонейрона или синаптических и надсег-ментарных структур.
Электромиографические данные широко используются для уточнения топического диагноза и объективизации патологических или восстановительных процессов. Высокая чувствительность этого метода, позволяющая выявлять субклинические поражения нервной системы, делает его особенно ценным. Электромиография широко применяется не только в неврологической практике, но и при изучении поражения других систем, когда возникают вторично обусловленные нарушения двигательной функции (сердечно-сосудистые, обменные, эндокринные заболевания).
При произвольном расслаблении мышц улавливаются только очень слабые (до 10—15 мкВ) и частые колебания биопотенциала. Рефлекторные изменения мышечного тонуса характеризуются незначительным увеличением амплитуд частых, быстрых и изменчивых по ритму колебаний биопотенциалов (до 50 мкВ). При произвольных сокращениях мышц регистрируются интерференционные электромиограммы (с частыми высоковольтными биопотенциалами до 2000 мкВ).
Поражение клеток переднего рога спинного мозга вызывает изменение ЭМГ в зависимости от тяжести повреждения, характера течения заболевания и стадии его. При парезе наблюдаются уреженные, ритмические колебания с увеличением продолжительности до 15—20 мс. Поражение переднего корешка или периферического нерва вызывает снижение амплитуды и частоты биопотенциалов, изменение формы ЭМГ-кривой. Вялый паралич проявляется “биоэлектрическим молчанием”.
ЭМГ одной из мышц руки человека в норме. . Электромиограмма при поражении передних рогов спинного мозга.
Вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы студентов:
Состав двигательной единицы. Понятие моторного пула.
Классификация двигательных единиц.
Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц.
Регуляция силы сокращения целостной мышцы. Принципы «вовлечения» двигательных единиц, фракционирования моторного пула, общего конечного пути.
Метод электромиографии, принцип метода, медицинское значение метода ЭМГ.
В тетради практических работ подготовить краткую характеристику метода ЭМГ (принцип метода, необходимая аппаратура, виды электродов и особенности их применения, медицинское значение метода).
studfiles.net
Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц
Занятие № 4
Учебно-методические указания для студентов
педиатрического факультетов
Тема занятия: Физиология двигательных единиц
Цель занятия: изучить понятия двигательных (нейромоторных) единиц, классификацию двигательных единиц различных мышц, особенности двигательных единиц различных мышц, познакомиться с методами исследования мышц.
В результате изучения темы студенты должны:
| Знать: | Уметь: |
| Понятие двигательной единицы. | Выполнять и интерпретировать данные электромиографии |
| Виды двигательных единиц и их морфофункциональную характеристику | |
| Факторы, определяющие силу сокращения мышцы | |
| Методы исследование мышц |
Рекомендуемая литература:
Основная:
Лекционный материал
Обучающие презентации по физиологии мышц.
Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – 2000. - Т. 1 – с. 72-73, 84-88.
Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого. – 1985. – с. 19-32; 40-41.
Дополнительная:
В.И. Филимонов Руководство по общей и клинической физиологии. - 2002. – с.64-70, 71-72.
Нормальная физиология. В 3-х т / Под ред. В.Н. Яковлева. - 2006. - Т.1. – с. 196-200
Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса. – 2004. - Т.1 – С. 77-84.
Н.А.Агаджанян, В.М. Смирнов Нормальная физиология. – 2007.
Блок дополнительной информации:
| Быстрые | Медленные |
| Нейрон | |
| Крупные мотонейроны | Мелкие мотонейроны |
| Возбудимость меньше | Возбудимость больше |
| Диаметр аксона больше | Диаметр аксона меньше |
| Скорость проведения возбуждения больше | Скорость проведения возбуждения меньше |
| Частота больше | Частота меньше |
| Мышечные волокна | |
| Активность актомиозиновой АТФазы выше | Активность актомиозиновой АТФазы меньше |
| Плотность упаковки актомиозиновых филаментов выше | Плотность упаковки актомиозиновых филаментов меньше |
| Более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция) | Менее выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция) |
| Латентный период после поступления ПД меньше | Латентный период после поступления ПД больше |
| Плотность кальциевой помпы выше | Плотность кальциевой помпы меньше |
| Быстрее сокращается и расслабляется | Медленнее сокращается и расслабляется |
| Выше активность ферментов гликолиза | Выше активность ферментов окисления |
| Быстрее восстановление АТФ | Восстановление АТФ медленнее, но экономичнее |
| 1 моль глюкозы –2-3 молей АТФ | 1 моль глюкозы 36-58 молей АТФ |
| Образуются недоокисленные субстраты, «закисление» - быстрое утомление | утомление менее выражено |
| меньше | Большая плотность капилляров – больше оксигенация, больше миоглобина |
| Двигательная единица | |
| Менее возбудима, большая сила и скорость сокращения, большая утомляемость, низкая выносливость | Более возбудима, меньшая сила, скорость сокращения, малая утомляемость, высокая выносливость |
| спринтеры | стайеры |
| В наружной мышце бедра медленные волокна от 13 до 96 % | Трехглавая мышца плеча 33%, двуглавая 49%, передняя большеберцовая 46%, камбаловидная 84 % |
Нейрофизиологические основы метода электромиографии.
Электромиография - этот метод исследования нервно-мышечной системы посредством регистрации электрических потенциалов мышц. Хотя впервые электромиограмма (ЭМГ) была зарегистрирована с помощью телефонного устройства Н. Е. Введенским еще в 1884 г., а в 1907 г. удалось осуществить графическую запись ЭМГ человека, интенсивное развитие электромиографии в качестве клинической диагностической методики началось в 30-40-е годы XX столетия Определенная задержка прогресса в этой области по сравнению, например, с развитием электроэнцефалографии, объясняется высокими требованиями к качеству регистрации и точности воспроизведения истинных параметров электрических потенциалов в электромиографии. Создание высококачественных усилителей, дающих линейные характеристики в диапазоне высоких частот, и разработка методов катодной регистрации, обеспечивающей неискаженное воспроизведение высокочастотных составляющих электрического потенциала до диапазона 20000 Гц, привели к существенному прогрессу в области клинического применения электромиографии
При внутриклеточной регистрации потенциал действия выглядит как положительный пик, состоящий из быстрой деполяризации, длящейся около 1 мс, быстрой реполяризации, представляющей собой возвращение потенциала почти до уровня покоя, длящейся около 2 мс; затем следуют медленная реполяризация, небольшая следовая гиперполяризация и возврат потенциала к уровню покоя. В клинической электромиографии при внеклеточной регистрации макроэлектродом потенциал действия мышечного волокна представлен негативным пиком длительностью 1-3 мс.
Техника отведения и регистрации ЭМГ
Принципы техники отведения и регистрации ЭМГ не отличаются от техники электроэнцефалографии, электрокардиографии и других электрографических методов. Система состоит из электродов, отводящих потенциалы мышцы, усилителя этих потенциалов и регистрирующего устройства. В электромиографии используется два вида электродов - поверхностные и игольчатые. Поверхностные электроды представляют собой металлические пластины или диски площадью около 0,2 - 1 см2, обычно вмонтированные попарно в фиксирующие колодки, обеспечивающие постоянство расстояний между отводящими электродами, что важно для оценки амплитуды регистрируемой активности. Такие электроды накладывают на кожу над областью двигательной точки мышцы. Кожу перед наложением электрода протирают спиртом и смачивают изотоническим раствором хлорида натрия. Электрод фиксируют над мышцей с помощью резиновых полос, манжет или лейкопластыря. При необходимости длительного исследования на область кожно-электродного контакта наносят специальную электродную пасту, используемую в электроэнцефалографии. Большой размер и удаленность от мышечной ткани поверхностного электрода позволяют регистрировать с его помощью только суммарную активность мышц, представляющую собой интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч мышечных волокон. При больших усилениях и сильных мышечных сокращениях поверхностный электрод регистрирует также активность соседних мышц. Все это не позволяет исследовать с помощью поверхностных электродов параметры отдельных мышечных потенциалов. В получаемой регистрации только ориентировочно оценивают частоту, периодичность и амплитуду ЭМГ. Преимущество поверхностных электродов являются атравматичность, отсутствие риска инфекции, простота обращения с электродами. Безболезненность исследования не налагает ограничений на количество исследуемых за один раз мышц, делает этот метод предпочтительным при обследовании детей, а также при физиологическом контроле в спортивной медицине или при исследовании с применением массивных и сильных движений.
Игольчатые электроды бывают концентрическими, биполярными и монополярными. В первом варианте электрод представлен полой иглой диаметром около 0,5 мм внутри которой проходит отделенный от нее слоем изоляции проволочный стержень из платины или нержавеющей стали. Разность потенциалов измеряют между корпусом иглы и кончиком центрального стержня. Иногда для увеличения локальности отведения иглу изолируют также снаружи, причем неизолированной оставляют только ее эллиптическую поверхность по плоскости среза. Площадь отводящей поверхности осевого стержня стандартного концентрического электрода составляет 0,07 мм2 Приводимые в современных публикациях параметры потенциалов ЭМГ относятся к электродам этого типа и размера. При существенном увеличении площади контакта отводящего электрода параметры потенциалов могут существенно меняться. Это же относится к изменениям конструкции электрода (биполярный, монополярный, мультиэлектрод). Биполярный электрод содержит внутри иглы два одинаковых изолированных друг от друга стержня, между обнаженными кончиками, которых, отстоящими друг от друга на десятые доли миллиметра, измеряют разность потенциалов. Наконец, для монополярных отведений используют электроды, представляющие собой иглу, изолированную на всем протяжении, кроме заостренного конца, оголенного на протяжении 1-2 мм. Игольчатые электроды используют для исследования параметров ПД отдельных ДЕ и мышечных волокон. Отведение игольчатым электродом является основным в клинической миографии, ориентированной на диагностику первично-мышечных и нервно-мышечных заболеваний. Запись отдельных ПД в ДЕ и мышечных волокон позволяет точно оценить длительность, амплитуду, форму и фазность потенциала
Виды отведений
Независимо от типа электродов различают два способа отведения электрической активности - моно- и биполярный. В электромиографии монополярным называется такое отведение, когда один электрод располагается непосредственно вблизи исследуемого участка мышц, а второй - в удаленной от него области (кожа над костью, мочка уха и др.). Преимуществом монополярного отведения является возможность определить форму потенциала исследуемой структуры и истинную фазу отклонения потенциала. Недостаток заключается в том, что при большом расстоянии между электродами в запись вмешиваются потенциалы от других отделов мышцы или даже от других мышц. Биполярное отведение - это такое отведение, при котором оба электрода находятся на достаточно близком и одинаковом расстоянии от исследуемой области мышцы. Таковым является отведение с помощью биполярных или концентрических игольчатых электродов и с помощью пары поверхностных электродов, зафиксированных в одной колодке. Биполярное отведение в малой степени регистрирует активность от отдаленных источников потенциала, особенно при использовании игольчатых электродов. Влияние на разность потенциалов активности, поступающей от источника на оба электрода, приводит к искажению формы потенциала и невозможности определить истинную фазу потенциала. Тем не менее высокая степень локальности делает этот способ предпочтительным в клинической практике. Поскольку отведение поверхностными электродами в любом случае регистрирует интерференционную активность многих взаимоналагающихся ПД ДЕ, использование такого монополярного отведения не имеет смысла.
Кроме электродов, разность потенциалов которых подается на вход усилителя ЭМГ, на кожу исследуемого устанавливают поверхностный электрод заземления, который присоединяют к соответствующей клемме на электродной панели электромиографа. Разность потенциалов от электродов подается на вход усилителя напряжения. Усилитель снабжен ступенчатым переключателем коэффициента усиления, позволяющим регулировать уровень усиления в зависимости от амплитуды регистрируемой активности. Усиленную электрическую активность выводят не только на осциллоскоп, но и на громкоговоритель, что позволяет оценивать электрические потенциалы на слух
Общие принципы анализа ЭМГ и электромиографическая семиотика.
Анализ электромиографической кривой включает на первом этапе дифференциацию собственно электрических потенциалов мышц от возможных артефактов и затем, на основном этапе, оценку собственно ЭМГ. Предварительная оперативная оценка осуществляется по экрану осциллографа и акустическим феноменам, возникающим при выводе усиленной ЭМГ на громкоговоритель; окончательный анализ с количественной характеристикой ЭМГ и клиническим заключением производят по записи на бумаге или кинопленке.
Артефактными потенциалами в ЭМГ называются потенциалы, не связанные собственно с активностью мышечных элементов. При поверхностном отведении артефакты могут обусловливаться движением электрода вследствие его неплотной фиксации на коже, что приводит к появлению высокоамплитудных скачков потенциала неправильной формы. При игольчатом отведении аналогичные изменения потенциала могут возникать при прикосновении к электроду, соединительным проводам, при массивных движениях исследуемой мышцы. Наиболее часто встречающимся видом помехи является наводка 50 Гц от устройств эксплуатации промышленного тока. Она легко распознается по характерной синусоидальной форме и постоянной частоте и амплитуде. Возникновение ее может быть связано с большим электродным сопротивлением, что требует соответствующей обработки игольчатого электрода. При поверхностных электродах устранение наводки может быть достигнуто более тщательной очисткой кожи спиртом, использованием электродной пасты.
Анализ ЭМГ включает оценку формы, амплитуды и длительности потенциалов действия отдельных мышечных волокон и ДЕ и характеристику интерференционной активности, возникающей при произвольном мышечном сокращении. Форма отдельного колебания мышечного потенциала может быть моно-, ди-. три- или полифазной. Как и в электроэнцефалографии, монофазным называется такое колебание, при котором кривая совершает отклонение в одну сторону от изоэлектрической линии и возвращается к исходному уровню. Дифазным называется колебание, при котором кривая по совершении отклонения в одну сторону от изоэлектрической линии пересекает ее и совершает колебание в противоположной фазе; трехфазное колебание совершает соответственно три отклонения в противоположные стороны от изоэлектрической линии. Полифазным называется колебание, содержащее четыре и более фаз.
Стимуляционные методы в электромиографии
Кроме исследования электрической активности мышц в покое, при рефлекторных и произвольных сокращениях, современная комплексная методика клинической электромиографии включает исследование электрических реакций нервов и мышц на электрическую стимуляцию. Аппаратура и способы регистрации вызванной стимуляцией электрической активности те же, что и в обычной электромиографии. Для стимуляции нервов и мышц используют электростимуляторы. Стимуляцию мышц производят накожными электродами в двигательных точках, стимуляцию нервов согласно зонам их проекции на кожу. Стимулирующие электроды изготавливают в виде металлических дисков диаметром 6-8 мм, вмонтированных в металлическую обойму и смачиваемых изотоническим раствором хлорида натрия. Стимуляционные методы в диагностике нервно-мышечных заболеваний решают следующие основные задачи: 1) исследование прямой возбудимости мышц; 2) исследование нервно-мышечной передачи; 3) исследование состояния мотонейронов и их аксонов; 4) исследование состояния чувствительных волокон периферических нервов. С помощью электромиографии можно выявить, связано ли изменение электрической активности с поражением мотонейрона или синаптических и надсег-ментарных структур.
Электромиографические данные широко используются для уточнения топического диагноза и объективизации патологических или восстановительных процессов. Высокая чувствительность этого метода, позволяющая выявлять субклинические поражения нервной системы, делает его особенно ценным. Электромиография широко применяется не только в неврологической практике, но и при изучении поражения других систем, когда возникают вторично обусловленные нарушения двигательной функции (сердечно-сосудистые, обменные, эндокринные заболевания).
При произвольном расслаблении мышц улавливаются только очень слабые (до 10—15 мкВ) и частые колебания биопотенциала. Рефлекторные изменения мышечного тонуса характеризуются незначительным увеличением амплитуд частых, быстрых и изменчивых по ритму колебаний биопотенциалов (до 50 мкВ). При произвольных сокращениях мышц регистрируются интерференционные электромиограммы (с частыми высоковольтными биопотенциалами до 2000 мкВ).
Поражение клеток переднего рога спинного мозга вызывает изменение ЭМГ в зависимости от тяжести повреждения, характера течения заболевания и стадии его. При парезе наблюдаются уреженные, ритмические колебания с увеличением продолжительности до 15—20 мс. Поражение переднего корешка или периферического нерва вызывает снижение амплитуды и частоты биопотенциалов, изменение формы ЭМГ-кривой. Вялый паралич проявляется “биоэлектрическим молчанием”.
ЭМГ одной из мышц руки человека в норме. . Электромиограмма при поражении передних рогов спинного мозга.
Вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы студентов:
Состав двигательной единицы. Понятие моторного пула.
Классификация двигательных единиц.
Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц.
Регуляция силы сокращения целостной мышцы. Принципы «вовлечения» двигательных единиц, фракционирования моторного пула, общего конечного пути.
Метод электромиографии, принцип метода, медицинское значение метода ЭМГ.
В тетради практических работ подготовить краткую характеристику метода ЭМГ (принцип метода, необходимая аппаратура, виды электродов и особенности их применения, медицинское значение метода).
studfiles.net
6.2.2 Классификация двигательных единиц
По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:
1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.
2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.
3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.
Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон
| Характеристика | Медленно сокращающиеся (тип I) | Быстро сокращающиеся (тип II) |
| Цвет | ||
| Метаболизм | ||
| Митохондрии | ||
| Гликогена | ||
| Утомляемость | ||
| Толщина |
Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.
6.2.3 Строение скелетной мышцы
Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.
Мембраны мышечного волокна сходна с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная, но замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры - миофибриллы. В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.
Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.
studfiles.net
Типы двигательных единиц
С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) — это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.
В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.
Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.
Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.
Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.
В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.
Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.
Медленно сокращающиеся волокна еще называют красными, потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.
Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.
Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.
Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.
Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность. Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.
Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.
В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.
На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.
Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.
Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.
Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.
Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.
Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.
Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.
При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.
В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.
Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из
мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое
входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.
Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.
Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.
Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.
При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.
16
studfiles.net
I – медленные, неутомляемые двигательные единицы.
Состоят из мелких α2-мотнейронов и красных, тонических мышечных волокон. Данные двигательные единицы характеризуются высокой возбудимостью, т.е. данные нейромоторные единицы переходят в состояние возбуждения при относительно низкой частоте разрядов потенциалов действия нервных клеток. Красные мышечные волокна, входящие в состав данных двигательных единиц, характеризуются хорошо развитой капилярной сетью, что позволяет им поддерживать длительное возбуждение.
IIА – быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Также как и в предыдущей группе характеризуются хорошо развитой капилярной сетью. Мышечные волокна для воспроизводства энергии используют как аэробные, так и анаэробные процессы. По уровню возбудимости относятся к группе средневозбудимых двигательных единиц.
IIБ – быстрые, легко утомляемые двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Из пред-ставленных трех групп двигательных единиц характеризуется самой низкой возбудимостью и вместе с тем, максимальной амплитудой мышечного сокращения. Биохимической особенностью данной группы двигательных единиц является способность их мышечных волокон извлекать энергию для своих нужд за счет анаэробных процессов, т.е. без участия кислорода.
Из представленной выше классификации следует, что нейромоторные или двигательные единицы обладают неодинаковой возбудимостью. Это обстоятельство приводит к тому, что при увеличении силы раздражителя, наносимого на мышцу количество, вовлеченных в процесс возбуждения двигательных единиц увеличивается, что закономерно приводит к увеличению амплитуды мышечного сокращения. Данная закономерность называется «Законом силы». «Закон силы» формулируется следующим образом: «Амплитуда сокращения скелетных мышц зависит от силы раздражителя: в определенном диапазоне с увеличением силы раздражителя возрастает амплитуда мышечного сокращения».
Современные представления о механизме мышечного сокращения.
Причиной возбуждения мышечных волокон скелетной мышцы является потенциал действия, распространяющийся в рамках нейро-моторной единицы к нервно-мышечным синапсам. Следствием этого является возникновение возбуждающих постсинаптических потенциалов на постсинаптических мембранах нервно-мышечных синапсов. При определенных условиях указанные процессы трансформируются в потенциалы действия мышечных волокон, которые распространяются без затухания по биологической мембране, попадая, в том числе в область Т-системы. Следствием этого является изменение проницаемости потенциал зависимых ионных кальциевых каналов цистерн сарко-плазматического ретикулума Т-системы и выход Са++в саркоплазму. Ионы кальция выступают в роли фактора электромеханического сопряжения биоэлектрических процессов протекающих в области биологической мембраны мышечного волокна и механическим процессом скольжения нитей актина и миозина по отношению друг к другу. Точкой приложения ионов кальция являются регуляторные белки тропонин и тропомиозин, которые под воздействием ионов кальция изменяют свою конфигурация и деблокируют активные участки актино-миозиновых мостиков, взаимодействие между которыми и приводит к укорочению мышечного волокна. Следует добавить, что при открытие активных участков актина и миозина происходит расщепление молекул АТФ, поскольку активные участки миозина обладают АТФ-азной активностью. В результате расщепления АТФ выделяется энергия, которая расходуется в меньшей степени на процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, т.е. на укорочение мышечного волокна, но в большей степени на процесс на работу кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из зоны взаимодействия с регуляторными белками в саркоплазматический ретикулум с последущим депонированием в цистернах Т-системы. В связи с этим наступает процесс расслабления мышечных волокон. Данное обстоятельство подчеркивает, что процесс расслабления мышечной ткани более энергозатратный чем, процесс укорочения мышечных волокон.
studfiles.net
Двигательные единицы (ДЕ) и их типы
Двигательные единицы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мышечные волокна каждой Двигательной единицы (ДЕ) расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы — 1500-2500.
Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофункциональные свойства.
По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основных типа (рис.4.8.):
I — медленные, неутомляемые;II-А — быстрые, устойчивые к утомлению:II-В — быстрые, легко утомляемые.
1 — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна.Низкий порог активации мотонейрона;2 — промежуточный тип ДЕ;3 — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечныеволокна. Высокий порог активаций мотонейрона.
Скелетные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.
Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I)
text_fields
text_fields
arrow_upward
По сравнению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их активации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбуждения по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Устойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов медленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.
Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными причинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и меньшие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ре-тикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.
Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислорода. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.
Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип II-В)
text_fields
text_fields
arrow_upward
Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны — большей скоростью проведения нервных импульсов.
Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.
Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содержат большее число сократительных элементов — миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по сравнению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).
Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А)
text_fields
text_fields
arrow_upward
По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон занимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.
У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.
Читайте также:
doctor-v.ru
I – медленные, неутомляемые двигательные единицы.
Состоят из мелких α2-мотнейронов и красных, тонических мышечных волокон. Данные двигательные единицы характеризуются высокой возбудимостью, т.е. данные нейромоторные единицы переходят в состояние возбуждения при относительно низкой частоте разрядов потенциалов действия нервных клеток. Красные мышечные волокна, входящие в состав данных двигательных единиц, характеризуются хорошо развитой капилярной сетью, что позволяет им поддерживать длительное возбуждение.
IIА – быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Также как и в предыдущей группе характеризуются хорошо развитой капилярной сетью. Мышечные волокна для воспроизводства энергии используют как аэробные, так и анаэробные процессы. По уровню возбудимости относятся к группе средневозбудимых двигательных единиц.
IIБ – быстрые, легко утомляемые двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Из пред-ставленных трех групп двигательных единиц характеризуется самой низкой возбудимостью и вместе с тем, максимальной амплитудой мышечного сокращения. Биохимической особенностью данной группы двигательных единиц является способность их мышечных волокон извлекать энергию для своих нужд за счет анаэробных процессов, т.е. без участия кислорода.
Из представленной выше классификации следует, что нейромоторные или двигательные единицы обладают неодинаковой возбудимостью. Это обстоятельство приводит к тому, что при увеличении силы раздражителя, наносимого на мышцу количество, вовлеченных в процесс возбуждения двигательных единиц увеличивается, что закономерно приводит к увеличению амплитуды мышечного сокращения. Данная закономерность называется «Законом силы». «Закон силы» формулируется следующим образом: «Амплитуда сокращения скелетных мышц зависит от силы раздражителя: в определенном диапазоне с увеличением силы раздражителя возрастает амплитуда мышечного сокращения».
Современные представления о механизме мышечного сокращения.
Причиной возбуждения мышечных волокон скелетной мышцы является потенциал действия, распространяющийся в рамках нейро-моторной единицы к нервно-мышечным синапсам. Следствием этого является возникновение возбуждающих постсинаптических потенциалов на постсинаптических мембранах нервно-мышечных синапсов. При определенных условиях указанные процессы трансформируются в потенциалы действия мышечных волокон, которые распространяются без затухания по биологической мембране, попадая, в том числе в область Т-системы. Следствием этого является изменение проницаемости потенциал зависимых ионных кальциевых каналов цистерн сарко-плазматического ретикулума Т-системы и выход Са++в саркоплазму. Ионы кальция выступают в роли фактора электромеханического сопряжения биоэлектрических процессов протекающих в области биологической мембраны мышечного волокна и механическим процессом скольжения нитей актина и миозина по отношению друг к другу. Точкой приложения ионов кальция являются регуляторные белки тропонин и тропомиозин, которые под воздействием ионов кальция изменяют свою конфигурация и деблокируют активные участки актино-миозиновых мостиков, взаимодействие между которыми и приводит к укорочению мышечного волокна. Следует добавить, что при открытие активных участков актина и миозина происходит расщепление молекул АТФ, поскольку активные участки миозина обладают АТФ-азной активностью. В результате расщепления АТФ выделяется энергия, которая расходуется в меньшей степени на процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, т.е. на укорочение мышечного волокна, но в большей степени на процесс на работу кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из зоны взаимодействия с регуляторными белками в саркоплазматический ретикулум с последущим депонированием в цистернах Т-системы. В связи с этим наступает процесс расслабления мышечных волокон. Данное обстоятельство подчеркивает, что процесс расслабления мышечной ткани более энергозатратный чем, процесс укорочения мышечных волокон.
studfiles.net
