Декоративная штукатурка, как наносить на стену. Фактурная

Декоративная штукатурка, как наносить на стену. Фактурная

Способ нанесения декоративной штукатурки своими руками позволяет получить оригинальную фактуру. Граница между фактурными и структурными штукатурками проводится достаточно условно. Методы нанесения рассматриваемого состава позволяют получить сложные варианты. Например, имитация древесины, жатой бумаги, натурального камня.

Имитация камня

Вариант подойдет практически для любого помещения. Выполнение декоративной штукатурки фактурного типа позволяет поддержать любой дизайн.

Чаще всего в качестве основного ингредиента в состав вводится мука известковая. Но также можно встретить штукатурки на полимерной основе. Полимеры позволяют улучшить эксплуатационные характеристики. Такой состав не трескается при высыхании. В работе полимеры позволяют создавать более рельефный и интересный рисунок .

Свойства отделки во многом зависят от наполнителей. В фактурный раствор вводят волокна разных материалов, крошку гранита или мрамора. Расход декоративной штукатурки во многом зависит от сложности выбранного рисунка.

Фактурную штукатурку можно подобрать под любой дизайн

Как наносится декоративная штукатурка фактурного типа:

• Перед тем как правильно нанести раствор, потребуется подготовить основание. Внутренняя поверхность обрабатывается во всех случаях практически одинаково. Здесь требования такие же, как и для структурного состава: отсутствие загрязнений и сильных неровностей.
• Перед тем как работать с декоративной штукатуркой, нужно покрыть стену грунтовкой. Этому слою нужно дать высохнуть.
• После грунтовки используют краску-подложку, которую наносят кистью. В продаже имеются составы, которые совмещают в себе две функции: грунтовка и подложка. Их стоит купить для сокращения временных затрат и упрощения процесса.
• Декоративная штукатурка стен, технология нанесения которой предполагает использование шпателя, мастерка или кисти, укладывается в 1—2 слоя. Толщина зависит от сложности рельефа. Чем он интереснее, тем больше потребуется раствора. Не рекомендуется наносить за один раз слой толщиной более 20 мм.
• Мастер-класс по декоративной штукатурке стоит закончить финишным слоем. В качестве такого состава используют прозрачные краски, которые также называют лессирующими. Они не только защищают поверхность, но и придают ей приятный перламутровый блеск. Варианты нанесения декоративной штукатурки также могут рассматривать использование в качестве завершающего слоя краски, пропиток или специального воска.

Нанесение декоративной штукатурки шуба. Короед, барашек, шуба или дождь

Декоративная штукатурка разделяется не только по составу, но и по диаметру зерна и фактуре. Общее правило для всех фактур:

Чем меньше фракция, тем лучше должно быть подготовлено основание.

Короед

Самая популярная фактура декоративной штукатурки – короед. Такой фасад с мелкими бороздками напоминает древесину, изъеденную жуком-короедом.

Как правильно штукатурить «под короеда», рассказывает nadegniy .

1. Наносим декоративную штукатурку толстым слоем на захватку 2-2,5 метра вдоль фасада слева направо и на всю высоту этажа.
2. Человек с нижнего яруса тоже начинает наносить толстый слой штукатурки.
3. Второй человек в левом углу начинает снимать лишнее, оставляя слой в толщину зерна. Затирка выполняется пластиковой тёркой. Для вертикального короеда применяется вертикальная затирка, для круговой – затирка круговыми движениями и т.п. Самое главное – не допускать высыхания стыков между уже затертый и только нанесенным материалом.

На FORUMHOUSE размещен подробный фотоучебник от nadegniy , который обучает нанесению декоративной штукатурки-короеда .

Trassy Участник FORUMHOUSE

Мои соседи делали дом на даче короедом. Колеровали грунтовку в магазине на тонировочной машине, нанесли её, потом наносили короед и сверху покрасили цветной фасадной краской. Смотрится классно и продержится, думаю, достаточно долго.

А если короед «минеральный», его необходимо окрасить силиконовой краской с гидрофобным эффектом, в противном случае через несколько лет внешний декоративный слой разрушится вместе с армирующим базовым.

Барашек

«Барашек» действительно напоминает овечье руно, и она почти так же популярна, как короед. На FORUMHOUSE более популярно второе название этой фактуры – камешковая.

Снаружи она наносится на поверхность обычным способом и разравнивается валиком, теркой или шпателем. Обычно эту работу делают вдвоем: один человек наносит штукатурку, второй быстро затирает, не оставляя швов.

Нанесенный раствор разравнивается сразу после оштукатуривания. Под давлением инструментов твердые минеральные гранулы в слое сырой смеси произвольным образом перемещаются, оставляя следы на поверхности стены.

В одиночку оштукатуривать фасад таким материалом сложно, так как требуется ещё и периодически перемешивать штукатурку в ведре, чтобы она не расслоилась и не застыла. Поэтому она обычно выполняется в четыре руки – один человек распределяет смесь по поверхности, второй следом затирает.

Если отделочные работы выполняются самостоятельно, начинающим мастерам рекомендуется выбрать именно эту фактуру. Отштукатурить барашком проще, чем сформировать короед.

Нанесение декоративной штукатурки на фасад. Виды фасадной штукатурки – ее особенности при нанесении

Защитить фасад от негативного влияния окружающей среды можно при помощи нанесения штукатурки. Такая отделка поможет снизить теплопотери и продлит срок эксплуатации всей конструкции.

Еще одним преимуществом оштукатуривания является окрашивание. Красят фасад по мере выцветания краски или по желанию владельца.

Виды декоративных фасадных штукатурок и их свойства

Строительные магазины предлагают большой выбор смесей для выполнения такой отделки. Это может быть готовый к применению или же полуфабрикатом — перед началом работы добавляют воду и делают раствор. Кроме того, отличаются смеси вяжущим компонентом:

1. Цементные.
2. Силикатные.
3. Акриловые.
4. Cиликоновые.

Имеют составы преимущества и недостатки. Чтобы выбрать подходящий вариант по стоимости и техническим характеристикам, нужно внимательно с ними познакомиться. Гипсовый состав для фасада не выбирают. Он гигроскопичен и не сможет защитить основание от внешнего воздействия.

Как наносить декоративную штукатурку кельмой. Как наносить штукатурку

Для нанесения штукатурки на стены понадобиться два инструмента: широкая кельма размером 200×80 мм. И шпатель приблизительно 100 х120 мм. А для работы в углах – естественно – угловые кельмы. Хотя опытные штукатуры оформляют углы с помощью шпателя. Начинающим не стоит надеяться на шпатель – не поленитесь купить угловую кельму.

Небольшим шпателем штукатурка набирается из ведерка и переноситься на широкую сторону кельмы. Теперь уже кельмой, которая находится в «рабочей» руке, наносим штукатурку на стену: от плинтусов по направлению снизу вверх. От потолка по направлению сверху вниз; от угла по направлению от «рабочей» стороны к «нерабочей». Т.е. для правшей справа на лево, для левшей – соответственно, наоборот.

Начинаем от угла. Выравниваем слой материала угловой кельмой от верха до низа и потом постепенно растягиваем слой с помощью обычной широкой кельмы. Тянем до тех пор, пока не создадим идеально ровную поверхность. Распределять материал необходимо по всей стене неспешными круговыми движениями. Слой штукатурки не должен превышать 2-3 мм, поскольку более толстый слой неравномерно сохнет и может дать еле заметные трещины. Саму кельму следует держать немного под углом. Та часть, которая направлена вперед по движению руки, должна быть немного приподнята от пары миллиметров до угла в 45 градусов. Через несколько минут после начала работы вы определите, как вам максимально удобно. Штукатуркураспределяем равномерно, чтоб не было неровностей. В то же время следует обратить внимание на недостатки стен (если таковые есть) и все исправить. Накладываем материал постепенно продвигаясь от стены и до стены, не оставляя неоштукатуренных отрезков. Ведь потом «латки» будут очень заметны.

Если штукатурка не прилипает – этому может быть несколько причин. Первое – слишком густая штукатурка. Попробуйте разбавить ее, но только совсем по-немногу и хорошо перемешивая. Второе — маслянистая поверхность. Справиться с этим можно с помощью грунтовки с крошкой. Она создаст шероховатую поверхность и штукатурка будет прилипать хорошо. Еще один вариант – самостоятельно создать шероховатости зачистной машинкой или попросту топором (но не переусердствуйте).

Видео технология нанесения декоративной штукатурки

фото и видео внутренней и внешней отделки

Декоративная штукатурка, как отделочный материал, появилась недавно, но сразу завоевала признание у многих профессиональных строителей и людей, делающих ремонт в квартире или доме. Штукатурка «Короед» распространилась очень быстро. Она проста в нанесении, не требует дополнительной отделки, к тому же ее можно окрашивать акриловой краской с добавлением колера. Это очень удобно, так как есть возможность кардинально поменять дизайн помещения без больших затрат. Многие частные застройщики задаются вопросом, целесообразно ли наносить «Короед» на гипсокартон? Попробуем разобраться в этом вопросе.

Полное содержание материала

Штукатурка «Короед»

Этот декоративный материал можно разделить на две разновидности:

• готовый к употреблению материал: силиконовый, акрило — силиконовый, акриловый; его можно окрасить колером;
• сухая цементная смесь, которая разводится водой, невозможно использовать колер.

Штукатурная смесь получила такое название из-за своего внешнего вида. После нанесения штукатурки стены выглядят так, как будто их источил жучок-короед. Можно наносить декоративную штукатурку на стены из гипсокартона и любого другого материала, при этом не имеет значения внутренние это поверхности или фасад. Штукатурка «Короед» хорошо себя зарекомендовала во влажных помещениях.

Дизайн этой смеси настолько разнообразен, что выбрать себе рисунок и цвет сможет даже самый привередливый обыватель. В составе штукатурки в качестве абразивного компонента используют гранитную или мраморную крошку, благодаря которой и создается своеобразный эффект. Разнообразие рисунка достигается путем разных направлений при оштукатуривании и заглаживании. Мелкофракционный материал в основном используют для внутренних работ, более глубокий и крупно фракционный рисунок наносят при фасадных работах. 

У декоративной штукатурки есть несколько типов рисунка:

• классический — вертикальный;
• горизонтальный;
• хаотический;
• смешанный, объединяет вертикаль и горизонталь.

У этого материала есть один недостаток — перед нанесением нужно подготовить стены. Этот вид декоративного покрытия наносится толщиной всего несколько миллиметров, поэтому выравнивать поверхность нужно обязательно.

Материалы и инструменты

Для оштукатуривания стен из гипсокартона смесью «Короед» стоит подготовить:

Подготовка плоскости к нанесению «Короеда»

Алгоритм выполнения работ следующий:

• первым делом нужно правильно заделать стыки гипсокартона. Для этого нужно расшить швы под углом 45 градусов. Затем обработать их грунтовкой для гипсокартонной поверхности;
• развести шпаклевочную смесь и нанести ее на швы после просыхания грунта;
• наклеить серпянку, еще на влажный раствор и при помощи дополнительного слоя штукатурки максимально сравнять их с плоскостью стены;
• обработать весь гипсокартон двойным слоем шпаклевки, при этом стоит учитывать, что каждый последующий слой наносится на сухую поверхность.

Важно! Грунтовка должна быть специальной, с кварцевым песком, но только мелкой фракции. Не стоит путать эту грунтовку с бетоноконтактом, так как его использовать в этой ситуации нельзя.

Грунт должен наноситься на чистую поверхность, При попадании на влажную стену грязи, ее нужно убрать, также нужно не допускать наплывов. Шпаклевке дать хорошо просохнуть.

Нанесение штукатурки

Смесь наносится металлической кельмой, начиная от угла и на толщину абразива. Если вы будете наносить толстый слой, то желаемого рисунка не получится. Не стоит сбрасывать остатки абразива и молочка в материал. Они должны идти в отходы.

Желательно не прекращать работу до тех пор, пока не будет закрыт участок от угла до угла. Состав оставляют на несколько часов.

Как только состав на стене перестанет липнуть к инструменту, можно будет формировать структурный рисунок. Для этого нужно взять полиуретановую терку и начать затирку, в зависимости от того, какой рисунок вы хотите получить.

При вертикальной затирке, инструмент двигается сверху вниз. При хаотичной – круговыми движениями. Как только начинается заглаживание, абразив создает бороздки и канавки. При работе на терке появляется молочко, которое стоит сразу снять. Наплывы этого продукта можно снять мягкой губкой.

Желательно штукатурить поверхность непрерывно, так как могут возникнуть видимые швы. Также не нужно применять разные партии материала, потому как цветовая гамма может сильно отличаться. Многие специалисты делают швы, особенно если оштукатуриваемая поверхность очень большая. Для этого нужно приклеивать малярный скотч.

В заключении

Как видно из нашего небольшого разбора, наносить на гипсокартонные стены штукатурку «Короед» можно, если правильно подготовить поверхность. Гипсокартон — универсальный материал, который можно задекорировать практически любыми материалами, главное знать его особенности и способы нанесения декоративного покрытия «Короед». Часто применяют неокрашенный материал для нанесения под гипсокартон, но перед этим грунтовочный состав должен быть белого цвета.

Если вы хотите, чтобы через окрашенные бороздки не проявлялся серый цвет ГКЛ, то грунт должен быть окрашен под цвет самой штукатурки. «Короед» – отличный способ сделать дизайн вашей квартиры оригинальным и привлекательным.

Советуем посмотреть видео: технология нанесения штукатурки «Короед»

Как наносить «Короед» на стену 👉свойства материала, состав

Каждый второй владелец недвижимости стремится разобраться, как правильно наносить смесь «Короед» на стену, чтобы самостоятельно выполнить ремонт, сэкономить сбережения на оплате услуг настоящих мастеров. Материал универсален, долговечен. Технология нанесения штукатурки «Короед» немного сложнее классического способа.

Содержание статьи

Краткое описание материала

Отделка предварительно подготовленного фасада частного дома «Короедом» обладает достоинствами, которые важны для специалистов, начинающих строителей. В состав смеси не входят токсины, средство безопасно.

Штукатурку можно использовать в спальных, детских комнатах. Материал не выделяет опасных веществ даже при нагреве. Раствор устойчив к большим колебаниям температуры, атмосферным осадкам. Не теряет вид, не выгорает под воздействием прямых солнечных лучей.

Штукатурка — прочный отделочный материал, который может служить не один десяток лет. Не привлекает насекомых, влагостойкий, на поверхности не образуется опасная черная плесень, грибок.

Многие строители практикуют использование декоративной отделочной штукатурки «Короед» для фасада. Расход раствора на 1 м2 зависит от состояния основания, качества подготовительных работ. Состав выдерживает сильное механическое воздействие.

Базовые технические параметры

Фасадные штукатурные работы состоят из нескольких ключевых нюансов, которые важно учесть до начала ремонтных работ. Базовые технические характеристики материала:

• Созданное покрытие сохраняет свойства в течение 15—25 лет.
• «Короед» маскирует незначительные неровности, сколы.
• Обработанная поверхность может быть подвергнута многоразовой покраске.
• Стойкость к погодным условиям. Штукатурка не выгорает под воздействием ультрафиолета, на покрытии не образуются разводы после дождя. «Короед» выдерживает колебания температуры от -45 до +55 °C.
• Экологичность.
• Простота обслуживания. Оштукатуренную поверхность можно мыть, чистить не жесткой щеткой.

Сферы применения

Для внутренней отделки специалисты активно используют универсальный состав «Короед». Высокая пластичность, универсальность материала позволяет наносить штукатурку на любую основу — кирпич, бетон, цемент, стекло, дерево, гипсокартон. В помещениях высококачественный «Короед» все чаще применяют для отделки санузлов, ванных комнат. Раствор сохраняет структуру, базовые эксплуатационные параметры в условиях повышенной влажности.

При выборе штукатурки нужно учитывать главный компонент, входящий в состав. Для жилого помещения подходит водная основа без запаха.

Нанесение «Короеда»:

Положительные и негативные характеристики

Преимущества «Короеда»:

• Минимальный вес. Раствор не создает лишней нагрузки на каркас сооружения, в состав входит минеральный наполнитель.
• Экологическая безопасность, максимальный показатель прочности. Штукатурка состоит из натуральных компонентов, которые не выделяют вредных веществ в атмосферу.
• Устойчивость к атмосферным осадкам. Раствор «Короед» не дает усадки, не выгорает из-за воздействия ультрафиолета, не боится града, дождя.
• В состав раствора входят минеральные, полимерные добавки с хорошей вязкостью, сцеплением с рабочей поверхностью.
• Устойчивость к любым механическим повреждениям.
• Элементарность, простота в уходе. Для мытья можно использовать классический моющий состав.
• Устойчивость к открытому пламени. «Короед» сохраняет яркость, структуру в течение многих лет.
• Доступность.
• Штукатурка скрывает неровности, мелкие дефекты.

При серьезном механическом повреждении покрытия, устранить проблему без следов не получится. Лучше обратиться к мастеру.

Виды материала

Производители выпускают много смесей для обработки стен. Может использоваться гипсовая, акриловая основа, с добавлением белого цемента, натуральной мраморной крошки. Преимущество — смеси не содержат пластификаторов, опасных растворителей. У каждого производителя свой наполнитель, технология обработки стен может меняться.

Для облицовки внешних, наружных стен спрос получил пластичный раствор «Короед». Штукатурку можно разделить на несколько категорий:

1. По свойствам. Устойчивость к воздействиям.
2. По видам. Для внутренних помещений, фасадов зданий.
3. Вяжущие свойства — цементно-полимерные, минеральные, полимерные смеси.
4. Структурные особенности.

Для нанесения штукатурки на внутренние стены дома подойдут полимерные составы, для фасада — товары на цементной основе.

Расход готовой смеси

Если владелец недвижимости разобрался, как наносить штукатурку на заранее подготовленную поверхность, нужно определить количество раствора. Расход «Короеда» зависит от размера зерна, содержащегося в сухом порошке.

В классической ситуации, для обработки 1 м² необходимо подготовить 4-10 кг «Короеда». При расчете учитывается толщина наносимого слоя. Статистические данные показали, что наибольшим спросом пользуется «Короед»:

1. «Волма».
2. «Церезит».
3. «Дюфа».
4. «Старатели».

Итоговые нормы, технология нанесения «Короеда» индивидуальны, нужно внимательно изучать информацию на упаковке. Эксперты рекомендуют в любой ситуации придерживаться базового правила: заготавливать 9—11% штукатурки для запаса.

👷‍♂️ Не менее важная информация по теме: Декоративная штукатурка для фасада дома

Принцип нанесения раствора

Отделка «Короедом» состоит из нескольких этапов:

1. Подготовка необходимых инструментов.
2. Очистка, выравнивание поверхности стены.
3. Нанесение грунтовки.
4. Приготовление раствора.
5. Нанесение, распределение штукатурки, затирка поверхности.
6. Нанесение краски.

Базовый набор инструментов

Для подготовки стен потребуются:

• Строительная лопатка — перемешивать, распределять раствор.
• Терка.
• Шпатели разного размера.
• Скребок для удаления остатков обоев.
• Отрезовка.
• Малярные валики.
• Строительный миксер.
• Малярные валики.
• Кисти.
• Поддоны для краски.

Чтобы получить идеальное покрытие, мастеру может понадобиться шлифовальная машинка, стальная щетка, молоток, зубчатка.

Подготовка стен

Необходимо выровнять поверхность, удалить бугры. Фасад здания очищают от старой штукатурки, остатков другого отделочного материала, грязи. Для защиты от грибка используют универсальные антисептики. Большие щели можно заделать цементом, гипсом.

Нанесение грунтовки

Фасадные работы кропотливые, мастер должен располагать запасом свободного времени. Цвет грунтовки должен соответствовать оттенку штукатурки. Если грунтовку будет наносить неквалифицированный мастер, нужно придерживаться следующей схемы:

• Необходимо тщательно взболтать емкость с грунтовкой.
• Для комфортного нанесения смеси нужно перелить жидкость во вместительный поддон.
• Малярный валик аккуратно обмакивают в грунтовку, немного отжимают.
• При обработке стен необходимо следить, чтобы не было подтеков.
• Через 2—3 часа процедуру нужно повторить.

Подготовка раствора

Соблюдение технологии нанесения декоративной штукатурки «Короед» позволяет начинающим мастерам избежать самых распространенных ошибок. Изготовленная в заводских условиях смесь, реализуется в готовом виде. Если мастер приобрел акриловую смесь, нужно:

1. Подобрать емкость по размеру, строительный миксер.
2. В чистый таз набирают воду, температурой — +12 до +25 °C. Расход — 1 л жидкости на 5 кг «Короеда».
3. Смесь постепенно засыпают в емкость, перемешивают миксером. Приготовленному раствору нужно дать настояться в течение 20 минут.
4. Перед обработкой стен перемешивают полученную массу.

Если мастер решил применить мокрый фасад, можно задействовать оптимальное количество окрашивающего вещества. Классические растворы лучше красить после высыхания на стене.

Обработка поверхностей машинным способом

Покрывать фасад «Короедом» приспособлениями необходимо, если предстоит работать с большой поверхностью. Подойдут краскопульт, автомат.

Выход агрегата должен быть приближен к стене в перпендикулярном положении. Подход позволяет нанести минимальный слой «Короеда». Выравнивание проводится вручную. Болгаркой с ворсистым кругом можно создать неординарный дизайн.

Распределение «Короеда» вручную

Штукатурить внешние, внутренние стены дома можно без приспособлений. Результат стоит потраченных сил. Через 10 минут после приготовления, раствор снова перемешивают, шпателем наносят массу на основание. Под углом 60°, аккуратными, поступательными движениями равномерно распределяют смесь. Итоговая толщина нанесенного слоя зависит от диаметра фракций.

Оштукатуренные стены необходимо выровнять. Мастеру предстоит избавиться от излишков материала. По не застывшему раствору наносят узор.

Придание стенам оригинальности

Методы нанесения оригинального узора остаются ограниченными, основаны на обработке «Короеда» полипропиленовым, пластиковым, деревянным шпателем. Необходимо немного прижимать инструмент к стене, осуществляя поступательные движения. При соприкосновении со строительным приспособлением крупные частицы будут приходить в движение, на пути будут образовываться борозды.

Рисунок будет меняться в зависимости от движений:

1. Параллельные мазки создают узор с прерывистыми линиями, длину можно контролировать нажатием на шпатель. Чем чаще мастер нажимает на шпатель, тем короче линии.
2. Описывание инструментом небольшого радиуса создает хаотичный рисунок с интересными завитками.
3. Мастер может комбинировать движения, выполняя перпендикулярные действия. Результат будет напоминать прерывистую сетку.

Базовые работы снаружи, внутри

«Короед» на основе акрила быстро сохнет, в условиях повышенной температуры усложняет отделку поверхностей. Нужно учитывать сезон. Эксперты отмечают, что запрещено выполнять фасадные работы в холодное время. Лучше осуществлять облицовку осенью, когда нет ветра, дождя.

Дольше всего покрытие «Короед» сохраняется, если после распределения высококачественной смеси нет суточных перепадов температуры, не выпадает роса.

Штукатурку нужно защитить от сильного ветра, пыли на 1—2 дня, чтобы состав успел затвердеть. Можно задействовать полиэтиленовые, тканевые экраны.

Финальная колеровка, покраска

Если использовать раствор серого, белого цвета, сложно добиться ожидаемого строительного эффекта. Эксперты рекомендуют колеровать раствор. Добиться равномерного окрашивания всех стен невозможно. Даже специалист не всегда может подобрать количество красителя. Сложнее получить качественный раствор, если выбрана сухая смесь.

Лучше колеровать готовые составы. Процедуру выполняют даже хорошо разрекламированные компании. Высококачественная компьютеризованная техника подбирает дозировку красителя.

В частном секторе проще покрасить высохшую стену. Вариант подходит для ситуаций, когда фасад покрывают «Короедом». Недостаток — краску нельзя удалить обычным шлифованием. Ранее обработанный участок придется снова окрашивать новым слоем лакокрасочного средства.

Если мастер решил выполнить работу самостоятельно, необходимо задействовать широкий валик, малярную кисть. Удастся избежать образования глубоких борозд. После высыхания первого слоя краски, процедуру повторяют более светлым цветом, который не должен проникнуть в борозды.

Нужно использовать полусухой валик, который предварительно несколько раз прокатывают по листу фанеры, ребристой поверхности. Мастер может задействовать средства с отражающими свойствами, придадут недвижимости большей выразительности. Если владелец не уверен в своих силах, лучше обратиться мастеру.

Больше интересной, познавательной информации:

Вконтакте

Facebook

Twitter

Одноклассники

≡ ШТУКАТУРКА КОРОЕД — Как нанести правильно? 《Советы по ремонту》

Наружная отделка зданий сейчас включает в себя использование различных по своему составу и типу материалов. Сюда можно отнести лакокрасочные материалы, сайдинг, плитку, облицовочный кирпич и прочие материалы. Но показатели спроса свидетельствует о том, что в настоящее время приоритетным материалом для отделки фасадов является декоративная штукатурка «короед», покрытие которой напоминает деревянную поверхность, изъеденную жуками-древоточцами.

Подготовка стен под короед

Перед нанесением любого штукатурного состава поверхность ее нужно предварительно выровнять. Лучшим решением для этого в плане трудозатратности и экономии средств является использование цементно-песчаной штукатурки, которую рекомендуется наносить на стену по маякам. Такой слой штукатурки наделит поверхность большей стройности и создаст прочную и надежную основа для нанесения финишной декоративной штукатурки.

После нанесения чернового штукатурного слоя и его первичного высыхания над ним нужно произвести тщательную затирку при помощи таких инструментов, как полутер или терка. Затирка осуществляется круговыми движениями, и поверхность на глазах приобретает обновленный вид без каких-либо дефектов и неровностей.

Нанесение штукатурки «короед» на утеплитель

Часто декоративная штукатурка «короед» наносится поверх утеплительных материалов. Для этого может служить минеральная вата, пенопласт или экструдированный пенополистирол. В этом случае после того как теплоизолирующий материал закреплен на поверхности и поверх него нанесена армирующая сетка с последующим слоем клеевой смеси, наступает черед декоративной штукатурки «короед». Перед тем как наносить состав на стену, плоскость настоятельно рекомендуется обработать грунтовкой глубокого проникновения для усиления адгезии и прочности основания.
Вне зависимости от того, собираетесь ли вы наносить «короед» на утеплительную систему или на слой цементно-песчаной штукатурки, поверхность должна полностью высохнуть, в противном случае созданное покрытие в скором времени начнет в буквальном смысле слова отслаиваться от стены.
Порядок нанесения фасадной штукатурки «короед»

1. • Начнём с того, что штукатурка «короедом» должна производиться целостно, то есть одну стену здания (именно плоскость, не считая каких-либо выступов) нужно отделать за один приём. Суть этого заключается в том, чтобы каждый вновь наносимый участок стыковался со свежим, ещё не высохшим. Таким образом, вся поверхность будет выглядеть монолитной, без швов и перепадов.

1. • Размешивать раствор нужно в ведре миксером, малооборотистой дрелью, в крайнем случае, используйте обычную дрель, сбросив обороты (возле пусковой кнопки) на минимально возможные. В первую очередь набираете воду, а потом засыпаете порошок. Оптимальное количество воды в ведре – 1/3.

1. • Чтобы фасадная штукатурная смесь получилась качественной, её необходимо тщательно перемешать до консистенции картофельного пюре и дать 5 минут отстояться. После этого взбиваете раствор ещё раз и только тогда его можно использовать – все комочки размякнут и разобьются.

1. • Окончательная структура отделки, а так же цена материала будет зависеть от марки продукта и завода-изготовителя. Но многое будет зависеть и от мастера, например, для того, чтобы направление «короеда» получилось горизонтальным – раствор нужно наносить именно в таком направлении, а для вертикальной структуры просто меняется направление отделки.

1. • Создавая ту или иную структуру штукатурки, вы поймете, насколько важно было создать ровное для этого покрытие. Чем ровнее будет цементно-песчаный слой или клеевая штукатурка, тем рельеф создаваемого короеда будет четче, так как он формируется как раз посредством измельченного камня в общей смеси, создающего характерные бороздки.

Для того чтобы получить спиралевидную структуру покрытия «короед», необходимо выполнять затирку не прямыми движениями, а вкруговую. Таким способом каменные крошки будут естественным образом следовать по направлению движения тёрки и создавать на поверхности оригинальные бороздки.

Декоративная штукатурка Короед: нанесение своими руками

Декоративное покрытие со звучным названием Короед – это самый популярный вид отделки фасадных частей. Такая поверхность встречается не только на объектах частной недвижимости, но и зданиях общественного назначения. Структурная штукатурка способна скрыть неровности и изъяны поверхности. Кроме того, такое покрытие гармонично сочетается со многими стилями интерьера.

Особенности штукатурки Короед

При правильном нанесении отделочного материала внешняя облицовка напоминает дерево, изъеденное насекомыми. Несмотря на то, что штукатурка чаще всего встречается на фасадах, материал подходит для декорирования внутренних помещений. Данный эффект создается наполнителем в виде крошки. Небольшие бороздки с ямками появляются на этапе затирки.

Такая фактура отличает штукатурку Короед от всех прочих декоративных аналогов. Основой принцип заключается в правильном распределении фракций шпаклевки Короед. Собственно, в этом кроется формирование соответствующего рисунка. Фракции могут быть разными в зависимости от того, какие поверхности подлежат обработке – внутренние либо наружные. В среднем размер вкраплений составляет 0,8-3,5 мм. Это говорит об универсальности состава, поскольку стены одинаково хорошо выглядят как внутри помещений, так и на фасадных частях.

Другая особенность заключена в разнообразии фактур. При соблюдении технологи нанесения штукатурки имитируется поверхность из овечьей шерсти либо цветов. Чаще всего используется классический вариант – когда бороздки располагаются в хаотичном порядке либо вертикально, горизонтально. Также можно сделать волнистые линии.

Специфический внешний вид покрытию придает зерно — мелкие камешки

Виды и состав

Штукатурные смеси с фактурой Короед выпускаются на мировой рынок в различных вариантах. В большинстве случаев производители позиционируют свой продукт как универсальный, однако некоторые различия все же присутствуют. Как правило, это размер зерен и наполнители. В результате создается разный эффект под различные условия окружающей среды.

Акриловая

Смесь, производимая на основе акриловых смол, получается эластичной, прочной и долговечной. В качестве наполнителя используется мраморная крошка фракцией не более 2,5 мм. За счет мелкой зернистости на стены укладывается тонкий слой материала, что позволяет снизить нагрузку на стены.

У акриловых составов высокая стоимость. Однако такая цена оправдана повышенной влаго- и теплостойкостью, высокими декоративными качествами.

Обратите внимание! Стоит учитывать, что основные компоненты горючие, а потому для стен, которые контактируют с открытым огнем, такой вариант не рекомендован к применению.

Акриловый состав пригоден для внутренних работ прихожей, кухни, туалета, ванной комнаты. Иногда штукатурка используется для создания особого уюта и комфорта в гостиных. Штукатурная смесь поставляется на рынки в готовом виде. При необходимости легко клеруется в желаемый оттенок, правда имеется богатая цветовая палитра, что позволяет подобрать желаемый тон в каждом конкретном случае.

Акриловый состав смеси продаётся уже готовым для работы

Минеральная

Минеральные смеси именуются цементно-известковыми и в большинстве случаев находят применение в нанесении на фасады зданий. Но также подходят для внутренних поверхностей. Штукатурка создается на цементной основе и реализуется в виде сухого порошка, что в дальнейшем требует добавления воды, чтобы замесить раствор. Цветовых вариаций производитель не предусматривает и поэтому готовое покрытие нуждается в покраске.

Штукатурку можно наносить на поверхности как ручным, так и механизированным способом. В последнем случае повышается производительность труда, а также сокращается время работы. При этом следует готовить именно то количество смеси, которое будет использовано за один раз. По этой причине стоит руководствоваться тем, какая площадь будет задействована, лишь потом приготавливать раствор.

Главный недостаток всех минеральных штукатурок – жесткость. Если здание еще не дало усадку, стены, обработанные таким составом, будут покрыты трещинами. Это не самый удачный выбор, когда дом располагается в непосредственной близости к ж/д путям. Тоже самое относится к сейсмически неустойчивым районам страны.

Когда работы проводятся при яркой солнечной погоде, обработанные поверхности обязательно закрываются полиэтиленовой пленкой, пока не просохнут. Продолжительность сушки может затянуться до 4 суток, исходя из внешних условий.

Минеральная штукатурка короед состоит из смеси цемента и кварцевой крошки

Силиконовая

Смеси, производимые на силиконовой основе, обладают самой высокой эластичностью. Однако покрытие получается прочным. Материал поставляется в готовом к применению виде. При всех имеющихся достоинствах, есть один весомый недостаток – высокая стоимость. Но долгий срок службы успешно компенсирует данный минус. Цвет у фасадной силиконовой штукатурки белый, легко обретает любой другой оттенок в ходе колеровки (до начала работ).

Силиконовые – дорогие и очень качественные покрытия

Силикатная

Силикатная штукатурка поступает в продажу только в готовом к использованию состоянии. В основе материала – жидкое стекло, за счет чего формируется жесткое и прочное покрытие, которое невосприимчиво к воздействию влаги. Поверхность легко моется, однако есть риск появления трещин.

Материал не пригоден для внутренних работ, поскольку после высыхания выделяются вредные вещества. В качестве наполнителя выступает мраморная, гранитная крошка. Также используется крупный песок, гранулы искусственных материалов (керамика, синтетика). Размер фракций составляет 1-3,5 мм.

Силикатная штукатурка – это удачное решение для оживленных улиц, где в воздухе большое количество пыли. Такого вида загрязнения готовое покрытие не боится.

Пластичные, паропроницаемые силикатные смеси легко наносятся и не удерживают воду

Гипсовая

Гипсовый вариант штукатурки Короед окрашивается в нужный цвет только после нанесения состава и высыхания поверхности. Предназначение смеси на гипсовой основе – это выполнение облицовки внутренних поверхностей. Обрабатывать штукатуркой наружные стены, а также фасад крайне не рекомендуется.

Строительный материал реализуется в виде готовой сухой смеси в мешках. Раствор замешивается в пластиковом ведре. Температура воды – от 23 до 25 °C. для перемешивания используется строительный миксер, что позволяет быстро получить нужную консистенцию. Но если штукатурка используется для наружных работ, смесь лучше перемешивать деревянной палкой.

Если планируется штукатурить стены декоративной гипсовой смесью, раствор наносится только после предварительной обработки цементно-песчаным составом либо закрытия гипсокартонными листами. Когда поверхность высохнет, по ней нужно пройтись абразивной сеткой. В целях увеличения адгезии поверхность обрабатывается проникающей грунтовкой.

Гипсовые составы менее пригодны для наружной облицовки

Какую смесь выбрать

Штукатурка или шпатлевка Короед выпускается большим количеством производителей в силу высокой популярности декоративной отделки дома или квартир. Чтобы не прогадать с выбором необходимого материала, нужно обращать внимание не на бренд, следует брать в расчет два главных критерия:

• тип состава;
• зернистость.

В продажу штукатура поступает в готовом к использованию виде (в пластиковых емкостях) либо как сухой порошок (обычно фасуется по мешкам). Первые всегда дороже вторых, в составе присутствуют специальные добавки. Готовые смеси рекомендуется покупать в нужном количестве, поскольку их нельзя долго хранить. И если была использована не вся штукатурка, остатки придется выбрасывать, ведь застывший раствор непригоден для дальнейшей работы.

Сухие смеси лишены такого недостатка. Порошок не теряет свойств на протяжении всего срока хранения. Но и здесь есть предел – сроки годности указаны на упаковке. Единственное затруднение связано с приготовлением раствора, однако, при соблюдении инструкции сложностей не возникает.

Обратите внимание! От размера зерен зависит текстура поверхности, включая расход штукатурки. Толщина слоя должна быть сопоставима с величиной гранул наполнителя. Чем крупнее фракция, тем толще покрытие и соответственно будет большим расход.

При выборе покрытия ориентироваться нужно на тип состава, его зернистость, время жизнеспособности раствора

Преимущества и недостатки штукатурки Короед

Главное достоинство покрытий Короед кроется в необычности и оригинальности дизайна. В зависимости от конкретного рисунка штукатурка способна создавать имитацию под различные материалы – кирпич, натуральный камень, кожа рептилий, разного рода шероховатости. От обоев Короед отличается возможностью формирования барельефов.

Читайте также: штукатурка под камень своими руками на фасаде.

Второе основное преимущество – безопасное использование для человека. Декоративная штукатурка – это экологичный, натуральный материал, не требующий особенного ухода. Покрытие надолго сохраняет свой цвет на протяжении всего срока службы (до 15 лет).

Другие плюсы также заслуживают внимания:

• Стойкость к перепадам температуры – покрытие способно выдерживать не только мороз (причем сильный), но и палящий зной. Под прямыми солнечными лучами поверхность не выгорает, а влияние атмосферных осадков не приводит к выцветанию стен. Не воспламеняется.
• Хорошая паропроницаемость – покрытие «дышит» и вместе с этим держит тепло.
• Богатая цветовая палитра – изначально штукатурка белая, но смесь поддается колеровке, а потому стены могут обрести желаемый оттенок. Причем даже не один, что позволяет «рисовать» различные картины по своему вкусу.
• Легкость в работе со штукатуркой – любой отделочник, даже без опыта работы в данной сфере, правильно выполнит облицовку стен дома либо квартиры.
• Минимальный срок высыхания – от 24 часов до 2 суток, исходя из типа смеси. Но прежде чем начинать финишную отделку стен лучше дать еще сутки, чтобы покрытие окончательно набрало прочность.
• Стойкость к воздействию микроорганизмов – на готовой поверхности не развивается грибок или плесень. Поэтому Короед – это подходящий вариант облицовки помещений с высоким уровнем влажности (ванные комнаты, душевые, бассейны).

Главный минус материала – это сложная реставрация либо ремонт сколов на стенах. Крайне затруднительно подобрать нужный оттенок, а также нанести соответствующий рельеф, чтобы обработанная зона не выделялась. Помимо этого, особенности рельефа с трудом поддаются окрашиванию.

Штукатурка короед обладает высокой устойчивостью к перепадам температур

Инструменты для нанесения

Для придания стенам вид изъеденной насекомыми поверхности стоит заготовить подходящие инструменты. Отделка Короедом выполняется с помощью этого:

1. Кельма – чтобы наносить раствор.
2. Пластиковая терка – для формирования необходимой текстуры;
3. Шпатель – набирать штукатурку на кельму;
4. Штукатурный сокол – понадобится при большом объеме работ.

Также нужна емкость, где будет замешиваться раствор. Обычно берется пластиковое 10-литровое ведро. Процесс пройдет удобнее с использованием строительного миксера или палки для замеса вручную. Также пригодится малярный скотч и ветошь.

Правильно подобранная терка для короеда обеспечивает плавное перемещение гранул

На какие поверхности можно без опаски наносить Короед

Декоративная смесь наносится только на вертикальные поверхности – стены. В горизонтальном положении покрытие долго не будет держаться. То есть пололки лучше обрабатывать другими составами. В свою очередь для пола такой вариант не годится, поскольку это высокопористый строительный материал. Основное предназначение штукатурки – проведение отделки фасада частных домов Короедом, также допустимо применение внутри помещений.

Поверхность стен должна быть обязательно твердой, так как на сыпучих основаниях материал не держится. Поэтому стены необходимо предварительно обработать грунтовкой глубокого проникновения. В этом плане лучший вариант – Ceresit CT 16 (с кварцевым песком). Поверхность не только станет твердой, но и не будет впитывать влагу.

Наиболее подходящее основание для Короеда:

• бетон;
• кирпичи;
• шлакоблоки;
• камень.

Можно ли наносить смесь на гипсокартонные листы, а также деревянные стены? Таким вопросом задаются многие новички. Ответ положительный, однако, поверхности нуждаются в предварительном шпаклевании. Только потом наносится декоративная штукатурка.

Внимание! В случае утепления пенопластом при создании мокрого фасада, поверхность обязательно должна быть усилена армирующей пластиковой сеткой – она укладывается внутри шпаклевки.

В качестве поверхностей хорошо подходят бетон, кирпич, шлакоблок, камень

Как наносить декоративную штукатурку Короед

Какие-либо существенные различия между нанесением штукатурки Короед и обычной строительной смесью отсутствуют. Однако нужно уделить внимание слою – при большой толщине расход окажется большим, а слишком тонкое покрытие не позволяет создать желаемую рельефность. Необходимо найти «золотую середину» – выбрать параметр, который чуть больше размера фракций.

Знание того, как правильно наносить строительную смесь помогает избежать многих ошибок:

1. Четко придерживаться инструкции к штукатурным смесям.
2. Температурный режим – в пределах 5-35 °C выше нуля. Для зимнего варианта Короеда допустимы отрицательные показатели, но не ниже -10 °C.
3. Избегать попадания прямых лучей солнца и осадков на обрабатываемую поверхность, пока не высохнет штукатурка.
4. Стены должны быть идеально ровными.
5. Раствор обязательно регулярно перемешивается.
6. Если смесь во время работы немного схватилась, запрещено разводить водой. Иначе материал после высыхания на стене начнет осыпаться.
7. Запланированная к штукатурке стена должна быть обработана за один раз, исключая перерывы.

Сама технология состоит из двух этапов – распределение штукатурки по поверхности и создание рисунка. Однако перед основными работами включен ряд подготовительных процедур. Каждый из этапов важен и пренебрегать каким-либо крайне нежелательно, иначе хорошего результата не добиться.

Технология нанесения штукатурки короед ненамного сложнее привычной

Подготовка поверхности

От того, насколько грамотно подготовлена поверхность к дальнейшей обработке зависит прочность будущего покрытия. Для этого нужно уделить должное внимание следующим моментам:

• Убрать с поверхности старое покрытие, выполнить ремонт трещин и сколов. Используется стекловолоконная сетка, а также цементный раствор.
• Стена обезжиривается, очищается от пыли.
• При необходимости утеплить поверхность.
• Покрыть стены грунтовочной смесью.
• Закрепить армирующую сетку (при наличии пенополистирола).

Под покрытие Короед подходит не каждый грунтовочный состав – использовать бетонконтакт не рекомендуется. Смесь должна содержать кварцевый песок, наносится в два слоя. Под отделочную смесь на основе жидкого стекла нужна силикатная грунтовка.

Перед нанесением штукатурки короед, обрабатываемые поверхности необходимо загрунтовать

Подготовка смеси

Готовую штукатурку достаточно тщательно перемешать, чтобы поднять осевшие частицы и равномерно распределить их по всему объему состава. Делается это строительным миксером. Необходимо добавить краситель. Если этого не выполнить, то одни участки поверхности окажутся без зерен, тогда как в других местах будет слишком большое скопление гранул.

Совсем другое дело с сухими смесями, которые нужно разводить водой. Также следует соблюдать инструкцию. Для начала в подготовленную емкость наливается вода температурой от 12 °C до 20 °C). Далее вскрывается мешок и порционно всыпается сухая смесь. При необходимости придать раствору желаемый оттенок добавляется колер. После этого при помощи миксера все размешивается, пока смесь не станет однородной. Точная пропорция порошка и воды указана на упаковке.

После размешивания дать штукатурке настояться минут 10, затем еще раз перемешать. Стоит учитывать, что продолжительность схватывания декоративной смеси не превышает 30 минут. Поэтому следует готовить то количество раствора, чтобы использовать за один раз. Что касается готового состава, его нужно наливать в отдельную емкость небольшими порциями. Оставшуюся штукатурку хранить под плотно закрытой крышкой.

Сухая смесь требует определенной подготовки

Как сделать штукатурку Короед своими руками

Декоративную смесь нетрудно изготовить самостоятельно, для чего понадобится гипсовый, цементный либо акриловый штукатурный состав. Обязательно добавляется каменная крошка (предварительно материал просеивается) необходимой зернистости. Для стен внутри помещений подойдет мелкая фракция (0,1-0,2 мм), фасаду – зерно размером от 0,2 до 0,4 мм. Крошка делает структуру смеси рыхлее и поэтому добавляется пластификатор (для внутренней отделки – ПВА).

Технология, как самостоятельно делается Короед:

1. Отмеряются компоненты, подготавливается вода – ее нужно немного больше, нежели по инструкции к сухой штукатурке.
2. Сухой порошок разводится частью воды.
3. Всыпается крошка.
4. Клей ПВА разводится водой, после чего вливается в раствор.
5. Добавляется остальная часть воды до получения нужной консистенции смеси.

Внимание! Когда штукатурка будет размешена, следует сделать несколько пробных мазков на небольшом участке стены – при необходимости добавляется крошка. Песок способствует отягощению раствора.

Чем больше диаметр зерна, тем более ярко выраженной получится текстура

Ручной способ нанесения

Штукатурка стен Короедом вручную выполняется с маяками или без. Необходимость их использования определяется степенью кривизны стен. При установке направляющих придется тратить больше строительного материала, но если поверхность более или менее ровная, то от планок желательно отказаться.

Работу лучше делать небольшими участками по 1 м2. Техника нанесения раствора выполняется в направлении снизу вверх, двигаясь от одного нижнего угла стены до другого. Вместе с этим постепенно подниматься наверх. Штукатурка накладывается на кельму шпателем, после чего переносится на стену за один мазок. То, что осталось, скидывается обратно в емкость. В остатках много влаги, но мало зерен, поэтому инструмент каждый раз нужно очищать.

Закончив первый проход, слой материала разравнивается шпателем, а все, что остается на инструменте, убирается в отдельную емкость, поскольку такой материал в дальнейшем уже нельзя использовать.

Свежему слою нужно дать время, чтобы смесь немного схватилась. Достаточно 5-10 минут, в зависимости от густоты и типа штукатурки. Поверхность считается готовой к созданию фактуры, когда рука не прилипает к покрытию при касании.

Ручной вариант применяется, если необходимо облицевать небольшую площадь фасада

Механизированный вариант оштукатуривания

Профессиональные отделочники, когда запланирован большой объем работы, используют специальное оборудование. Предварительно при помощи краскопульта наносится грунтовочная смесь, после чего автоматом – уже декоративная штукатурка. Сопло прибора нужно удерживать перпендикулярно к поверхности и максимально близко к ней. Смесь подается под давлением и оператору необходимо равномерно распределить состав по всей обрабатываемой поверхности.

Механизированный способ, как нанести Короед на стену, имеет несколько положительных сторон:

• возможность создания тонкого слоя;
• оптимальный уровень адгезии раствора к стене;
• непрерывность процесса исключает появления стыковочных швов;
• отсутствие воздушных пузырьков, сухих комочков, а также инородных тел.

Когда механизированное оштукатуривание завершено, выравнивание поверхности выполняется вручную. В большинстве случаев дополнительно используется специальная шлифовальная машинка с ворсистой поверхностью, чтобы создать фактурный орнамент. Однако сложно сформировать выраженный рельеф.

В отличие от ручного нанесения штукатурки механизированный способ ускоряет работу в 4 раза. Благодаря быстрому нанесению раствора на большие поверхности обеспечивается равномерность высыхания штукатурной смеси. Это сводит риски образования трещин к нулю. Однако большие размеры оборудования не позволяют их использовать на любых объектах.

С помощью механизированного способа облицовки получают минимальную толщину штукатурного слоя

Создание фактурной поверхности

После нанесения чернового слоя и выжидания определенного промежутка времени (5-10 минут) начинать формировать рисунок. Любой из узоров, который присущ данной отделке делается прокатыванием зерен между теркой и стеной. Из-за движущейся крошки остаются характерные бороздки. Траектория прокатки зерен определяет конечный вид узора. В каждом конкретном случае направление бороздок, а также длина, различаются. Существует 4 техники создания текстуры Короед со своими хитростями:

1. «Дождик» – терка проводится вертикально.
2. «Коврик – движения инструмента поочередные (вправо-влево потом вверх-вниз).
3. «Барашек» – такой рисунок создается благодаря круговым и спиралевидным притираниям.
4. «Следы древоточца» – терка поворачивается и перемещается в хаотичном порядке.

Декоративный рисунок наносится за два этапа. Для начала создаются бороздки, необходимо, чтобы они были равномерно распределены по всей поверхности. Через 30 минут, когда крошка будет зафиксирована, выполнить повторное заглаживание инструментом.

На втором этапе пройтись по покрытию теркой для сглаживания острых бугров. Сильно прижимать инструмент не нужно, иначе испортится рисунок.

Рисунок будет зависеть от направления движения терки

Покраска

Прежде чем переходить к финишной обработке оштукатуренных стен, необходимо дождаться полного высыхания поверхности. Сколько это займет по времени стоит искать на упаковке материала. В большинстве случаев декоративное покрытие окрашивается в желаемый цвет.

Внутренние поверхности лучше красить акриловыми либо водоэмульсионными красками. Для фасадной штукатурки стоит выбирать вододисперсионные составы на основе силиката, акрила, силикона. Краску следует покупать от того же производителя, что и штукатурка.

По внешнему виду Короед максимально схож с каменным покрытием. Подбирать оттенки поверхности желательно по тону натурального материала. К фасаду подходит техника двойного окрашивания:

1. Изначально кистью прокрашиваются только все углубления. Слой материала должен быть тонким и не забивать щели. При необходимости оперативно протирать выступающие части, когда на них попадет краска.
2. Теперь уже валиком наносится другой оттенок. Как итог – в глубинах стены одного оттенка, а на поверхности уже другая гамма.

Двухцветная техника окрашивания одинаково подходит как внутренним помещениям, так и фасадам. Многим хозяевам хочется индивидуальности, причем еще на этапе строительства домов. Этому способствует декоративная смесь Короед. Если площадь большая, целесообразно выполнять работу механизированным способом, в других случаях – меховым валиком.

Нанесённый раствор можно красить фасадными красками с силиконовыми красителями

Расход штукатурки

Сколько потребуется материала, зависит от характеристик штукатурки Короед и, в частности, размера фракции. Чем крупнее зерна, тем толще покрытие. В связи с этим расход смеси на 1 м2 поверхности варьируется в разных пределах. Также на это влияет опыт мастера, техника нанесения состава, а также производитель. Расход штукатурки в среднем варьируется от 2,5 до 3,5 кг/м2.

Особенности использования во внутренней и наружной отделке

В каждом случае производители наделяют строительные смеси разными свойствами. С уличной стороны на фактурную штукатурку Короед оказывается агрессивное влияние множества факторов. Летом отделка дома постоянно находится под палящим солнечным зноем, на смену чему приходят ливневые потоки, иногда вместе с градом. В зимние сезоны температура опускается до -45 °C или -50 °C. Все воздействия покрытие должно стойко переносить долгое время.

Внутри помещений условия не такие жесткие, как снаружи. В этом и кроются отличия между двумя видами штукатурок. Обычно для обработки фасадов используется смесь фракции от 3 и более мм, тогда как для внутренних работ максимальный размер зерен – до 2 мм. Есть еще промежуточная разновидность – универсальная штукатурка.

Размер фракции влияет на расход материала

Основные ошибки при нанесении Короеда

Большинство совершаемых ошибок можно условно разделить на группы:

• приготовление раствора не по инструкции;
• неправильная подготовка стен;
• нарушение технологии нанесения штукатурки.

Начинающие отделочники, которые пока лишены опыта работы со строительными смесями, рискуют совершить ряд ошибок. При фасадных работах не все закрывают обрабатываемую стену от прямых солнечных лучей, чего нельзя допускать. Другие не задумываются над обеспечением подходящих условий (температура, влажность).

Популярные штукатурные смеси и стоимость работы

Строительный рынок предлагает потребителям множество вариантов штукатурки Короед. Однако не все производители заслужили доверие среди большинства покупателей. Лишь небольшой круг фирм производит действительно качественные смеси:

1. Alpina – немецкая фирма изготавливает продукт универсального характера для фасадной и внутренней отделки. Это профессиональные смеси, для работы с которыми нужен соответствующий опыт. Покупатели отзываются в положительном ключе.
2. Ceresit – еще один немецкий бренд, пользующийся популярностью на российском рынке. Высокое качество, долговечность, легкость в работе – все эти и многие другие свойства относятся к штукатурке Ceresit. Составы пригодны не только для фасадной облицовки, но и внутренних поверхностей.
3. Старатели – отечественный производитель, который по качеству ничуть е уступает заграничным компаниям. Ассортимент в основном содержит сухие смеси.

При выборе строительного материала в первую очередь важно обратить внимание на дату производства. Если прошло 3 месяца или менее, штукатурку можно покупать. Что касается торговых точек, лучше посещать большие супермаркеты, где продаются профессиональные материалы для стройки домов. Здесь риск приобрести поделку самый минимальный. Также желательно интересоваться у продавцов наличием сертификатов на материалы.

Следует четко соблюдать пропорции ингредиентов, температурный режим и последовательность действий

Для создания декоративного покрытия Короед необязательно нанимать специалистов, так как работа легко делается собственными усилиями. Но результат зависит от личных навыков и умений. Однако, если соблюдать технологию, можно избежать многих ошибок.

Была ли полезна для Вас данная информация? Поделитесь в комментариях!

Видео по теме

Cтатьи по теме

Автор статей, эксперт в сфере строительства. По образованию инженер-гидротехник, кандидат технических наук. Занимаюсь проектированием инженерных сооружений с 2011 года.

Как наносить декоративную штукатурку короед

Как наносить декоративную штукатурку короед

«Короед» – это декоративно-композитная штукатурка, с небольшими камнями-гранулами, имеющая очень широкую сферу применения в современном строительстве. В основном, используется для отделки наружных и внутренних покрытий фасадной части здания, и стен.

Почему именно «короед»? Название отделочное покрытие получило за специфический узор отпечатков, схема которых напоминает пути жука-короеда в бревнах.

Поговорим о том, как наносить декоративную штукатурку короед, рассмотрим нюансы выбора и технологию нанесения.

Содержание страницы

Характеристики и свойства декоративной штукатурки

Данный вид штукатурки может быть изготовлен на различных основах. Например, на акриловом или гипсовом составе. Гипсовая смесь предлагается на рынке в виде порошков, а вот акриловая продается уже в готовом виде.

Конечно, способ изготовления данного материала разнится у каждого производителя, но в большинстве случаев гранулы изготавливаются из мрамора или минеральной крошки. Такие камешки достигают в диаметре 3,5 мм. Чем больше диаметр – тем больше зернистость штукатурки.

Различная текстура отделочного покрытия

Из основных свойств данной облицовочной смеси можно выделить:

1. Долговечность этого материала доказана временем – благодаря хорошей защите от ультрафиолета, коррозии, плесени, осадкам.
2. В составе применяется минеральный наполнитель и полимерные элементы. Благодаря этому, снижается нагрузка на несущие конструкции здания и облицовочное покрытие.
3. Состав штукатурки не включает элементы, которые являются вредными для окружающей среды.
4. Эффективно противостоит воздействию солнечного света – не выгорает, не горит, имеет высокое сопротивление механическим повреждениям и нагреву.
5. Проста в уходе – можно протирать тряпкой и удалять пыль при помощи пылесоса.

Основной цвет штукатурки «короед» – белый. Цветность достигается, за счет применения красителей (колерованием) или просто – окрашиванием уже отделанного покрытия. Для окрашивания отлично подойдут краски на силикатной и акриловой основе.

Применение штукатурки «короед» возможно на следующие поверхности из таких материалов, как:

• кирпич;
• бетон;
• гипсокартон;
• ДСП.

Также подойдет для отделки сэндвич-панелей.

Подготовка поверхности под отделку “короедом”

Очень важный этап, который часто недооценивают – особенно, если работы выполняются собственноручно, без опыта в строительной сфере.

Подготовительные работы следует выполнять в следующей последовательности:

1. Очистка – поверхность полностью очищается от старой отделки. Убирается вся грязь, пятна, пыль и другие загрязнения. Параллельно выполняется выравнивание поверхности, с применением обычной штукатурки – по маячным профилям.

Удаление старой отделки от стен

2. Заделка швов и трещин – работы ведутся по стандартной схеме, дефектные места «расшиваются» болгаркой, после чего появившиеся выемки заполняются гипсовой шпатлевкой.

Возможно нанесение выравнивающего слоя

3. Обработка – на данном этапе идут в ход специальные составы, которые направлены на защиту от образования грибка. После чего, поверхность покрывается грунтовкой и оставляется на просушку, в течении 5-6 часов. Однако, если работы ведутся с бетонными, цементно-песчаными или цементно-известковыми покрытиями, то это – не обязательная мера. В таких случаях, за час до начала работ, поверхность достаточно просто смочить водой.

После выполнения подготовительных работ, можно приступать к нанесению основной смеси.

Технология нанесения

Перед началом нанесения следует подготовить некоторые инструменты и материалы:

• ведро;
• несколько шпателей разного размера;
• тёрка из пластмассы или металла;
• дрель с «миксером»;
• штукатурную смесь в готовом или порошковом виде.

Технология нанесения “короеда” выглядит следующим образом:

1. Первым делом, по грунтовке наносится стартовый слой обычной штукатурки, который сразу же затирается и уплотняется. Таким образом, создается базовый слой для нанесения декоративной штукатурки.

Нанесение круговыми движениями

2. Нанесение “короеда” осуществляется теркой. Иногда можно применять шпатель. Угол наклона – около 60°. Необходимая толщина слоя зависит от того, насколько ровная поверхность и насколько большая зернистость у самого декоративного материала. Сохнет раствор от 1 до 3 суток, наилучшая температурная среда для высыхания – 5 до 30° С (влажность менее 80%).

Нанесение по горизонтали

3. Рисунок короеда появляется уже во время нанесения. Узор зависит от того, какими движениями будет наноситься раствор: вдоль, поперек или, может быть, хаотично. Штрихи добавляются теркой, причем движения могут быть с разной степенью нажатия.

Нанесение по вертикали

При работе с наружными поверхностями, после завершения нанесения «короеда», рекомендуется прикрыть рабочую площадь полиэтиленом, чтобы обезопасить еще влажный слой штукатурки от попадания прямых солнечных лучей и влияния осадков.

Рекомендуется применять стройматериалы и пропитки одной марки – в таком случае, результат будет более предсказуемым. Обязательно нужно прочесть рекомендации производителя, которые размещаются на упаковках. В некоторых строительных магазинах есть возможность пообщаться напрямую с консультантом фирмы, и задать ему все интересующие вопросы, относительно технологии изготовления и нанесения декоративной штукатурки «короед».

Готовая или сухая смесь – что выбрать

Готовый акриловый раствор марки Ceresit

Так как материал становится все более популярным в строительной сфере, растет и количество компаний, которые изготавливают такую штукатурку. У каждой – своя технология производства, свои параметры продукта «на выходе».

Один из главных показателей – это зернистость, существенно влияющая на внешний вид и текстуру нанесенного покрытия. В частности – на размер самой текстуры. От зернистости зависит также и объем штукатурки, необходимый для отделки единицы площади той или иной поверхности.

Например, потребуется больше декоративной смеси “короеда” с зернистостью 3 мм, чем с зернистостью 2 мм.

С чем еще нужно определиться перед тем, как отправляться за покупкой штукатурки? Важный момент – в каком виде будет закупаться материал.

В готовом виде – это практично, но дорого. В сухом – дешевле, но требует времени и понимания процесса приготовления. К слову, правильно приготовленная штукатурка из сухой смеси одинакова по качеству с купленной, уже готовой.

Готовый раствор должен быть однородным — без видимых комков

Процесс приготовления смеси имеет несколько особенностей:

• штукатурка постепенно подсыпается в воду, по ходу размешивания. Наоборот, доливать воду в сухую смесь – нельзя;
• 15-20°С – оптимальная температура воды, при которой смесь должна получиться однородной;
• когда раствор размешан до однородной консистенции, нужно выждать 15 минут, и провести окончательное размешивание;
• перемешивание осуществляется строительным миксером. Если такового нет, можно приобрести соответствующую насадку на дрель;
• рекомендуется делать такой объем смеси, сколько потребуется в ходе работ в ближайшем времени. Так как со временем смесь портится и добавление воды не помогает.

Для большей информативности, предлагаем вам видео о данном декоративном покрытии и технологии его нанесения. Альтернативой “Короеду” могут выступать другие типы фасадных штукатурок, о которых можно узнать в отдельной статье.

Если во время работы необходимо сделать значимый по времени перерыв – полосу окончания работы заклеивают малярной лентой, поверх которой наносится раствор. По возвращению к процессу нанесения, штукатурка подрезается, а лента – удаляется. Это позволит избежать заметных переходов в месте остановки.

Читайте также:

короедов | Управление науки и общества

В некоторых районах сосновых лесов Британской Колумбии с деревьев можно увидеть небольшие мешочки шириной около десяти сантиметров. Какова их цель: защитить деревья от нападения горного соснового жука. В маленьких мешочках содержится вербенон — химическое вещество, которое обычно выделяют жуки, откладывающие яйца прямо под корой сосны, сообщая другим жукам, что «это дерево взято». Использование вербенона таким образом — это попытка обуздать разрушение, вызываемое этими «короедами», как их обычно называют.Разрушения разрушительны, и это очевидно любому, кто летает над сосновыми лесами западной Канады или над соснами США. Цвет ржавчины — признак заражения жуками — повсюду загрязняет зеленый пейзаж. Эта оспа — не только визуальный ожог, болезненно-коричневые деревья сухие и представляют опасность пожара.

Существуют также очевидные последствия для лесной промышленности, поскольку любая древесина, заготовленная с зараженных деревьев, имеет низкое качество. Жуки выполняют свою грязную работу, прокалывая кору, чтобы отложить яйца, повреждая при этом канальцы, через которые дерево снабжается водой и питательными веществами.И, как будто этого было недостаточно, жуки также заражают дерево грибком аскомицетом, который окрашивает древесину в синий цвет и наносит еще больший ущерб канальцам. Лесники пытались прореживать леса перед вспышкой, удалять мертвые деревья, разнообразить деревья и использовать различные инсектициды, но ничто не могло остановить нападение. Хотя инсектициды, такие как карбарил, бифентрин или перметрин, могут избавить от жуков, они также вредят полезным насекомым и подвергают животных и людей определенному риску.Введение в дерево инсектицидов, таких как абамектин, эмамектинбензоат или имидаклоприд, является более безопасным подходом, но проблематично применять в больших масштабах.

Есть надежда, что некоторые преимущества могут быть получены с использованием собственной химии жуков. После того, как жуки зарываются в дерево, они используют некоторые химические вещества дерева для синтеза вербенона, коммуникативного агента или феромона. Когда это разносится по воздуху, другим жукам посылается сообщение: «Это дерево занято, ищите в другом месте». Вербенон можно синтезировать в лаборатории и развесить на ветвях в небольших сумках, защищая деревья от нападения короедов.Хотя этот метод работает, из-за затрат он не очень практичен в больших масштабах, но может использоваться для защиты деревьев возле домов, кемпингов или курортов. Учитывая перспективу глобального потепления, проблема жуков, вероятно, усугубится, поскольку личинки с большей вероятностью переживут мягкие зимние температуры.

короедов в лесах Калифорнии — The Leaflet

The Leaflet с гордостью объявляет «Проект Калифорния 2070», новую регулярную колонку, в которой писатели с разными точками зрения и опытом покажут вам проблемы и возможности, с которыми Калифорния столкнется в следующем 50 лет как меняется наш климат.С тысячами миль береговой линии, миллионами акров лесов, подверженных пожарам, и некоторыми из самых биоразнообразных регионов мира, Калифорния в следующие 50 лет будет испытывать уникальное влияние изменения климата, и наша жизнь кардинально изменится. Но в Калифорнии также проживает 40 миллионов человек, это пятая по величине экономика в мире и одни из самых прогрессивных и новаторских политик в мире. Будь то программа ограничения выбросов и торговли квотами на газ, мораторий на газовые автомобили или масштабные программы сохранения окружающей среды, Калифорния часто находится на переднем крае защиты окружающей среды.Мы надеемся сообщить о серьезности проблемы, а также об энтузиазме и вдохновении решений и показать, что лучшие дни Золотого штата еще впереди.

Добро пожаловать в проект California 2070.

Вы гуляете по горам Сьерры, и свежий воздух поверх сладкого аромата сахарной сосны помогает смягчить беспокойство, которое вы уносите из повседневной жизни. Этот момент мирного блаженства подходит к концу, когда вы натыкаетесь на акры и акры сгоревших деревьев.Конечно, лесные пожары — это естественная стадия сукцессии, процесс, через который проходят леса, чтобы обеспечить восстановление и переработку питательных веществ. Тем не менее, вы встречаете больше туш деревьев и замечаете то же самое маленькое насекомое, использующее их в качестве хозяев: жуков-короедов.

Хотя крошечный сосновый жук проникает во внешний слой дерева, атакует внутреннее тело и подвергает его заражению паразитами и болезнями. Деревья ослаблены, поскольку жуки вмешиваются в их биосистему. Сосудистые структуры, используемые для транспортировки сахаров и жизненно важных питательных веществ, полученных в результате фотосинтеза, останавливаются, и дерево медленно умирает.

Деревья методов, используемые для отражения угроз, также начинают давать сбой. Обычно деревья выделяют сок в месте повреждения, чтобы задержать вторгшихся паразитов. Жуки-короеды незаметно преодолевают этот защитный механизм, помещая грибки на кору дерева, чтобы предотвратить образование указанного сока.

В частности, вы решили подойти немного ближе к одному дереву. При внимательном взгляде можно увидеть красновато-коричневые пузыри, сочащиеся из внешней корки, и пыль, вещество, очень похожее на мелкие опилки, разбегающиеся снаружи.Жуки успешно приняли в качестве хозяина эту сахарную сосну.

Виноваты ли эти насекомые в пожаре, или они просто приспособленцы, которые воспользовались уязвимым источником пищи? Ответ на этот вопрос довольно сложен, поскольку и огненные, и короеды питаются деятельностью друг друга.

Наряду с лесными пожарами произошло заметное увеличение заражения короедами. Изменение климата, третий участник этой экологической дилеммы, увеличило масштабы и количество засух во всем мире.Без воды деревья более подвержены высыханию, а их защитные стены рушатся. Жуки-короеды получают выгоду от растущего числа потенциальных хозяев, которыми они могут питаться, и их популяция выросла из-за их распространения на окружающие деревья и распространения заражения. По мере повышения температуры жуки-короеды будут представлять все большую угрозу благополучию лесов.

Большинство из нас не живет в горах Сьерра-Невада и не является свидетелем того, как жуки уничтожают сотни миллионов хвойных деревьев, но воздействие этих трех дополнительных компонентов (короедов, засухи и пожаров) затронет всех калифорнийцев.Поскольку изменение климата продолжает вызывать более теплые зимы, уменьшение снежного покрова привело к тому, что водоснабжение штата стало менее непрерывным в течение года. Еще большую озабоченность вызывает уменьшение лесной массы в результате засухи и заражения короедами. Больше солнечного света способно ударить по снегу и растопить его быстрее. Кроме того, когда деревья гниют, они выбрасывают углерод, который уносили с собой, обратно в атмосферу. Все эти различные факторы влияют друг на друга, показывая, насколько важно для нас понимать экологические системы и сложность природы.

Независимо от того, живете ли вы в каюте в Йосемити или в квартире в Сан-Диего, эти ситуации, которые кажутся волнообразными, не являются чем-то, что можно отмахнуться и обозначить как незначительные. Недавно исследователи изучали эволюционный потенциал деревьев в пострадавших районах. То есть генетическое разнообразие растений Калифорнии может дать деревьям возможность выработать устойчивость к короедам и более высоким температурам. Ученые выясняют, почему одни выживают, а другие становятся жертвами изменений климата.Было высказано предположение, что деревья, выживающие в нынешних условиях окружающей среды, менее биологически приспособлены к условиям ледникового периода. «Содействие потоку генов» может быть тактикой, используемой для расширения уже существующих растений, которые оказались более приспособленными к повышению температуры.

Мы хотим, чтобы леса процветали, поскольку они являются естественными поглотителями углерода, в которых мы отчаянно нуждаемся для борьбы с изменением климата, и служат убежищем для самых разных видов.

Сегодня механические рубки ухода и предписанные пожары — это методы, используемые для снижения густоты леса, в результате чего короедам трудно посягать на окружающую среду обитания.

Взаимосвязь между короедами и деревьями все еще изучается, и золотой билет в лес с лучшим управлением еще не найден. Тщательное понимание того, как связаны между собой короеды, засухи, снегопады и изменение климата, имеет решающее значение для улучшения здоровья деревьев повсюду, и, как калифорнийцы, мы не должны воспринимать бесценные леса как должное в этот чувствительный ко времени период.

Scolytus schevyrewi (короед полосатый ильмовый)

В Китае S. schevyrewi обычно претерпевает от двух до трех перекрывающихся поколений в год, в зависимости от местонахождения. Зимует это насекомое либо взрослыми личинками внутри куколочной камеры, либо взрослыми особями под корой. Взрослые особи выходят из мест зимовки в конце апреля — начале мая и начинают искать подходящие деревья-хозяева и атаковать их. Исследования в Таджикистане показали, что S. schevyrewi имеет от трех до четырех поколений в год в Центральной Азии (Махмадзиев и Шукронаев, 1983).

Личинки первого поколения развиваются в мае-июне и к началу июля становятся взрослыми. К концу августа большинство личинок второго поколения строят кукольные камеры и начинают зимовать. Однако некоторые особи продолжают развиваться и завершают третье поколение до наступления зимы при благоприятных температурах (Li et al., 1987; Yang et al., 1988; Wang, 1992).

Вновь развившиеся имаго остаются в своих кукольных камерах от 2 до 5 дней, прежде чем просверлить круглое выходное отверстие диаметром 1,6–2,0 мм в коре.Вылет имаго обычно происходит между 14.00 и 20.00 часами. Соотношение полов слегка смещено в сторону женщин (1,0 женщины: 0,9 мужчин). Новые взрослые особи ходят по стволу в течение первых 30 минут после вылупления и перед началом полета. Взрослые особи наиболее активны в теплую и солнечную погоду.

Созревание кормления происходит на коре в местах пересечения нежных веточек. Однако в Таджикистане исследования S. schevyrewi и нескольких других видов Scolytus показали, что эти насекомые могут размножаться без кормления для созревания (Махмадзиев и Шукронаев, 1983).После созревания кормления самки атакуют деревья-хозяева, сооружая отдельные входные отверстия в коре. Считается, что самки выделяют феромон, чтобы привлечь самцов к входному отверстию. Спаривание происходит на поверхности коры у входного отверстия и длится от 1 до 8 минут (в среднем 5 минут). И самцы, и самки могут спариваться более одного раза.

Поскольку спаривание происходит на поверхности коры, яичные ходы не содержат брачных камер. Каждая самка строит в камбии отдельную галерею для яиц с отдельными нишами для яиц вдоль стены галереи.Галерея для яиц представляет собой одиночный вертикальный туннель, обычно расположенный над входным отверстием, и имеет в среднем от 4 до 6 см (максимум 9 см) в длину. Яичные ниши расположены близко друг к другу по обе стороны галереи и запечатаны смесью опилок и клеевых выделений. Яичные галереи обычно содержат в среднем около 60 яиц с диапазоном от 23 до 123 яиц. Самки охраняют входное отверстие своих яйцекладок до самой смерти (Li et al., 1987; Wang, 1992).

Яйца вылупляются в том порядке, в котором они были отложены.Только что вылупившиеся личинки питаются камбием и строят отдельные ходы. Личиночные ходы сначала перпендикулярны ходу яиц, а затем поворачиваются вверх или вниз. Некоторые ходы личинок извиваются или пересекаются друг с другом. Высокая плотность личинок приводит к полному опоясанию камбия и, в конечном итоге, к гибели дерева. Существует пять личиночных возрастов. По окончании питания зрелые личинки строят куколочные камеры во внешней коре в конце своих ходов и окукливаются (Li et al., 1987; Wang, 1992).

Продолжительность каждой стадии жизни зависит от температуры (Li et al., 1987; Yang et al., 1988; Wang 1992). Например, при 26 ° C стадия яйца длится от 3 до 5 дней (в среднем 3,8 дня), стадия личинки — от 18 до 23 дней (в среднем 21,0 дня), стадия куколки — от 5 до 7 дней (в среднем 6,0 дня) и взрослая стадия длится от 6 до 43 дней (в среднем 20 дней). Обычно для завершения одного поколения в полевых условиях требуется от 40 до 45 дней (Wang, 1992).

Экологические и эволюционные детерминанты короеда — грибного симбиоза

Насекомые.2012 Март; 3 (1): 339–366.

Получено 16 февраля 2012 г .; Пересмотрено 1 марта 2012 г .; Принято 15 марта 2012 г.

Abstract

Эктосимбиозы короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (в первую очередь офиостоматоидных аскомицетов) широко распространены и разнообразны.Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многочастными, при этом жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, много раз развивались у Scolytinae. Развитие таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимозависимости между жуками и их грибными партнерами.К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов (вертикальный против горизонтального ), влияние абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или с другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определение состава, верности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я делаю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали согласованно, чтобы сформировать эти увлекательные и сложные симбиозы.

Ключевые слова: Ophiostoma , Grosmannia , Leptographium , Ceratocystiopsis , Ceratocystis , Raffaelea , Ambrosiella , коспецификация, переключение хозяина, симбиоз

, симбиоз

66 Симбиоз Scolytinae-Fungus

Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 году для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы означать «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, которые когда-то относились к статусу диковинок природы, но теперь считаются важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразный набор эктосимбиозов, включая мутуализмы, среди короедов и грибов.Для более общих методов лечения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействий сколитиновый жук-гриб как жук, так и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе для обозначения жука.

Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и пробковые жуки (~ 400 видов).Яркой характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация его представителей с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О семенных и сердцевинных питателях известно немного. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как хвойные шишки ( Conophthorus spp.) (Шесть, личн. Общ.) И мотылька из кофейных ягод ( Hypothenemus hampei ) [17].

Короеды обычно связаны с аскомицетами четырех родов телеоморф: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически схожие телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , которая находится в Microascales [19,20]. Эти две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы в составе Ophiostomatales чаще всего связаны с хвойными деревьями, тогда как виды Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также продуцируют Pesotum . Виды Grosmannia производят анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis производят анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов последовательно ассоциировано с базидиомицетами в родах Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

Жуки-амброзии часто связаны с анаморфными видами из родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,16,25,26,27,28 ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и произошли от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей виды Ambrosiella и Raffaelea , родственные Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были рассмотрены Harrington et al. [32], который сохранил все сходства Ambrosiella с Ceratocystis в пределах Ambrosiella , но перенес те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella .Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для Ambrosiella видов, связанных с Ophiostomatales, а также были перенесены Dryadomyces на Raffaelea .

Короеды и жуки-амброзии классифицируются по их использованию в качестве субстрата для растений-хозяев, но нет абсолютного различия между этими двумя группами, и большинство из них в некоторой степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзий строят галереи в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки обязательно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стерины [16,33]. Предполагается, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзийных садов. Если самка умирает, сад быстро зарастает зараженными грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Действия личинок могут также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X).Рассеянные взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в узкоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), таким образом поддерживая связь от поколения к поколению [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать бедный питательными веществами ресурс (древесину) и снизить межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом устойчивый транспорт грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новому дереву-хозяину соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16] .

Примеры жуков-амброзий и их скопления. Слева направо, сверху вниз: Галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; Жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии любезно предоставлены Иржи Халкром.

Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: верхнечелюстная кардина Dendroctonus ponderosae показывает отверстие микангиума мешочка (стрелка) любезно предоставлено Кэтрин Блейкер; Крупным планом — микангий D.ponderosae , демонстрирующий вытеснение грибковой массы из вскрытия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной формы на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план щеточного микангиума P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямке микангиума (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный мешочек микангией Xylosandrus искалечил (отсеченный от жука) любезно предоставлен W. Doug Stone.

Напротив, короеды строят свои галереи в слое флоэмы деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзий, короеды питаются тканями дерева (флоэмой) и получают часть своих питательных веществ непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую питательную ценность по сравнению с пищевыми потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационе большинства травоядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, которые питаются листвой, в которой относительно много азота по сравнению с тканями других деревьев, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны лоблольной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала относительно их окончательного размера тела [41,42], либо изменить свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38 ]. В случае жуков-короедов изменение диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения питательных ограничений их диеты флоэмы [38,43].

Примеры короедов и их стай.Слева направо, сверху вниз: кукольные камеры, содержащие куколки Dendroctonus.ponderosae и слои спор грибов, любезно предоставлены автором; D. ponderosae взрослый, любезно предоставлен автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков в светлых частях, колонизированных мутуалистическими грибными симбионтами, и отсутствие развития в сильно окрашенной части коры, колонизированной антагонистическим грибом, О. минус (стрелка) любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.

Доказательства подтверждают существование как высоких показателей потребления, так и стратегий модификации рациона короедов. Ayres et al. [38] сравнили балансы азота двух совместно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, образующий длинные кормовые ходы во флоэме. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, заканчивающиеся «кормушками», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзийным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, чел. комм.]. Ayres et al. [38] обнаружил, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза выше, чем во флоэме незараженных деревьев; Флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Аналогичным образом, Hodges et al. [43] также обнаружил, что азот флоэмы в Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.

Эйрес et al. [38] также обнаружил, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Области на деревьях, где личинки дожили до окукливания, содержали самую высокую концентрацию азота, а деревья и регионы с самой высокой концентрацией азота произвели самых больших жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, производством феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб Entomocorticium sp. Превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особи D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocortium sp. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует стратегию высокого потребления, а не стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов для питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя взрослые особи I. grandicollis лишь немного больше взрослых особей D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем особей D.frontalis [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления грибов в рацион личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis может питаться, по крайней мере, случайно, различными грибами, являющимися его переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию кормления. Например, насекомым требуются стерины для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для короедов, питающихся флоэмой, корм которых может содержать недостаточные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибные симбионты могут быть альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерин — стерол, который широко используется многими насекомыми [59].В некоторых симбиозах насекомое-грибок насекомое-ассоциат зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения своих потребностей в стеринах [63,64]. Это относится к ксилобориновым жукам амброзии [33,65,66] и, возможно, мотыльку кофейных ягод H. hampei [17, см. 67], а также может относиться к некоторым жукам-короедам [68].

Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедами, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, ассоциированных с жуками-амброзиями Xyleborus , содержание эргостерина колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерина было намного выше — 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеролов для своих хозяев.

Что касается жуков-короедов-флоэомикофагов, важность и роль грибов в питании хозяев может варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары особей D. ponderosae вводили в бревна с воском на концах для замедления высыхания, а затем выдерживали при постоянной температуре. Некоторые личинки первого возраста и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития имели место в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью атак жуков (и грибов) примерно две трети 1 ^{-го и} -го возрастов и 100% всех более поздних возрастов находились во флоэме. заселен грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поедались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, предположительно, чтобы питаться там, где грибы были лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдалось [72], который предположил, что такое поведение может быть связано с необходимостью кормления личинок в областях, содержащих рост грибов.

Развитие и питание колонизированной грибами флоэмы является обычным явлением для многих жуков-короедов, а также наблюдалось в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую ассоциацию следует рассматривать независимо при оценке потенциальных преимуществ от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибком, O минус , поворачиваются, чтобы избежать кормления на этих участках. Однако на туннельное поведение D. ponderosae и I. pini не влияет наличие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.IPS [73]. Кроме того, в тестах выбора личинки D. ponderosae выбрали окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенная флоэма [74].

Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое употребление грибов само по себе не означает, что кормление грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная невосприимчивость этих систем к манипулятивным экспериментам ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух видах микангиальных Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее, чем те, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослого жука определяется питанием личинок, более крупный размер взрослого жука, ассоциированного с грибами, не может быть результатом созревания, питающегося слоями спор обычными взрослыми особями [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые галереи Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что несколько грибковых партнеров, связанных с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему влиянию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяина и больший размер тела, чем C.Барахолка . Для D. ponderosae , G. clavigera поддерживает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком, I. paraconfusus . Аксенически выращенные жуки и жуки, выращенные с антагонистическим грибом O. минус , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, а ходы личинок были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем без грибков [72].

Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые особи микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем выйти на новые деревья-хозяева () [70,77]. Это также может быть верно для некоторых немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, которые образуют слои спор в своих кукольных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, поскольку они приобретают грибы в микангиях и / или на своих экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно кормились во флоэме. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали и не питались флоэмой и появлялись очень близко к кукольной камере [74]. Новые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отказа от бревен, производили мало ходов и не давали выводков.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили галереи, а многие также давали выводки [77]. Взрослые особи Axenic I. paraconfusus также не откладывали яйца, в то время как те, которые были связаны с грибами [72]. Эти результаты показывают, что питание спорами грибов новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и воспроизводства взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле пары партнеров один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводиться. Тем не менее, этот термин также может обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособленность, которые в течение всего нескольких поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определить, является ли конкретный симбиоз обязательным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Получить апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема при тестировании на зависимость состоит в том, что хозяева должны выращиваться, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как короеды, которых трудно разводить в поколении F1, это серьезное препятствие. На сегодняшний день облигатность показана (и ищется) только в нескольких симбиозах короед-гриб [56,77].Никакие исследования, которые утверждали бы, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов для пищевых добавок, либо потому, что они проводились только через поколение F1 [72,79], либо потому что диета жука была дополнена или загрязнена. с грибами или грибковыми продуктами [80,81,82].

Для жуков-короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено из-за наличия многочастичных ассоциаций с участием хозяев с двумя, реже тремя последовательными ассоциатами грибов.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут обеспечивать аналогичные преимущества для хозяина (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от наличия симбионта, но не от какого-либо одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо разработана в области сохранения биоразнообразия, но в гораздо меньшей степени — в симбиологии, где большинство усилий сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короед-грибок в более позднем разделе.

До сих пор я сосредоточился в первую очередь на грибах как мутуалистах короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с определенными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков в широком географическом районе (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, пользующимися транспортом, но без значительных реципрокных эффектов на хозяина [7,10]. Другие грибы в этой группе являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся в районах, колонизированных O. минус , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, в то время как другие антагонистичны или не оказывают видимого воздействия на своего хозяина, неизвестно, но может отражать их способность концентрировать азот [38], производить достаточное количество стеролов [68] или вырабатывать токсичные метаболиты. [86].

Наша способность делать обобщения о симбиозах короед-гриб ограничена отсутствием знаний обо всех системах, за исключением очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них было сосредоточено на уничтожении деревьев, экономически важных жуках. Такое внимание к агрессивным жукам привело к весьма предвзятому взгляду на взаимодействия короед-гриб, включая почти исключительное внимание в течение многих лет на потенциальной и все еще необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако в Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов ограничены слабыми, умирающими или, чаще, недавно убитыми деревьями.Например, из сотен видов сколитинов в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но остаются в основном неизученными.

2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

Считается, что Scolytinae возникли в позднеюрский или раннемеловой периоды, причем по последним оценкам они датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются предковыми хозяевами Scolytinae и его наиболее близких подсемейств Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, подразумевая, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвращений к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как обращение к хвойным породам приводило к низкому разнообразию [91].

Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], при этом группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, расходились примерно 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествуют Scolytinae и, возможно, развили адаптации к расселению насекомых до их ассоциации со сколитиновыми жуками. Вероятно, они изначально были переносчиками других членистоногих, в том числе, возможно, долгоносиков-предков Scolytinae [91].

Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии питания грибами развивались несколько раз независимо друг от друга. Истоки питания амброзии последовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, произошел возврат к питанию хвойных со стороны некоторых жуков-амброзий умеренного климата [88].Привычка к питанию у амброзии эволюционировала по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от различных племен жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и / или Ceratocystiopsis [91,93]. Эти стратегии кормления амброзий, по оценкам, возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же в пределах Scolytinae короеды-флоэомикофаги встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

Парафилетическая природа родов, связанных с жуком-амброзией, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих от Ophiostoma и Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, перешли на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись на своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию к распространению насекомых, аналогичную таковой у Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений переносчиков с этими жуками. Если некоторые виды Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций аналогичный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к появлению множественных родов, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим количеством жуков-короедов, использующих хвойные деревья, может указывать на то, что некоторые грибы «последовали» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переданная Hyalorhinocladiella ) связана не с жуками-амброзиями, а с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что указывает на независимое происхождение. этой морфологической формы с короедами у хвойных пород. Прежняя зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных со Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению схожих форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательная переработка этих родов для лучшего отражения реальных взаимоотношений значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействия со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияют на их форму, функции и распространение.

Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышение темпов диверсификации линий жуков, питающихся покрытосеменными, привело к появлению почти половины видов в отряде жесткокрылых, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть лишь одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзий принятие строго микофаговой привычки могло привести к обширным видам радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако это излучение происходило в основном в тропических лесах, где как теплые температуры, так и высокая влажность способствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать движущие силы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini произошла одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзий развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, в то время как линии, использующие хвойные деревья в пределах Scolytinae, бедны видами, по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] относятся к наиболее богатым видами известных ассоциаций хвойных деревьев [91 ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, иногда, поддерживать большее видовое разнообразие.

Развитие мутуализма с грибами также могло поддержать диверсификацию линий сколитина, населяющих хвойные породы. Два из трех самых разнообразных хвойных племен в Scolytinae, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также содержит ветвь жуков-амброзий), содержит богатую видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98,99,100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, осваивать новые ниши, избегать конкуренции и смягчать изменчивость окружающей среды [11,101]. Как в случае с жуками-амброзиями, так и с микофлоэофагами (комбинированные питатели грибов и флоэмы) короеды, использование грибов в пищу расширило способность этих насекомых использовать бедные питательными веществами растительные ресурсы [15]. Мутуализмы, основанные на питании / транспорте, много раз развивались у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго грибковой стратегии, возможно, эволюционировал относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма между грибами и жуками. Микангии у Scolytinae развивались независимо много раз. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзий и у многих короедов. Более того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по своему распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого периода эволюции [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, в том числе в некоторых базальных группах, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодным для Scolytinae с самого начала.

Склонность Scolytinae к формированию взаимопомощи на основе питания / транспорта с грибами, вероятно, связана с двумя характеристиками, которые служили примером подсемейства с момента его возникновения: эксплуатация внутренних тканей растения и образование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибоводству» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от гриба и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным животным. Вторая модель подразумевает, что и насекомые, и грибки также должны развивать адаптацию к векторизации, чтобы гарантировать передачу от поколения к поколению.Обе модели подходят для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей возникли, чтобы произвести ассоциации, которые мы видим сегодня.

Если современные ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то сколитиновые жуки были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) по своему происхождению. Многие, если не все, из наиболее примитивных представителей этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) векторов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие явно строго векторные ассоциации встречаются по всей Scolytinae (напр. Scolytus , Orthotomicus ), перемежаясь между линиями флоэомикофага-короеда и жука-амброзии. Такие ассоциации векторов неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти адаптации, по-видимому, возникли до происхождения Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют в ранней последовательности, заселяя живой (по крайней мере, на начальных этапах атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны прибыть очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся свободных ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в мутуализмы, основанные на питании / транспорте, типа амброзийных жуков, эксплуатирующих покрытосеменные растения, и типа флоэомикофагов для жуков, эксплуатирующих хвойные деревья. Следует отметить, что, хотя некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди жуков-короедов, заселяющих покрытосеменные растения, нет известных видов флоэомикофагов.

Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установившиеся отклонения от состояния питания грибами редки или отсутствуют вовсе.Никаких изменений состояния питания без амброзии у жуков-амброзий не известно [91] или для других мутуализмов, основанных на питании / переносе насекомых-грибов, включая грибных муравьев-садоводов и термитов [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибки, они продолжают эксплуатировать грибы посредством микоклептизма [105].

Независимая эволюция грибов, питающихся много раз у Scolytinae, предполагает, что не следует ожидать полного согласования филогении жуков и их грибных ассоциатов.Однако для определенных линий жуков, особенно с общими микангиальными типами и общими облигатными ассоциациями с грибами, мы могли бы ожидать доказательств тесно связанных эволюционных историй и коспециаций. Это не было подробно исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что некоторые Ceratocystiopsis и Dendroctonus обладают микангией переднеспинки, а некоторые Grosmannia и Dendroctonus обладают микангией верхней челюсти, демонстрируют доказательства совместного видообразования [102].Однако то же исследование показало, что переключение хозяев и / или события колонизации также происходили в этих же ассоциациях. В то время как никаких других исследований, явно направленных на совместное видообразование, не проводилось у Scolytinae, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяев была обычным явлением, даже среди клонов жуков-амброзий и их грибковых ассоциатов [7,28,91].

Существует несколько причин, по которым строгое совместное видообразование жуков-хозяев и грибных симбионтов может быть редким или, по крайней мере, трудным для обнаружения у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное родство: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. По-видимому, ассоциации сколитин-грибы не соответствуют ни одному из критериев. Наличие высокоспецифичных органов для передачи симбионтов (микангий) на первый взгляд может показаться признаком строгой вертикальной передачи. Однако, в отличие от эндосимбиозов с симбионтами, передаваемыми непосредственно от матери потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитиновых грибов грибы инокулируются жуками в растительные ткани, где они растут в течение определенного периода времени, независимо от хозяина, прежде чем они будут повторно приобретены потомством в качестве обычные взрослые.Этот период роста древесины представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность горизонтальной передачи симбионтов.

Вертикальная передача может быть более надежной в одних системах амброзии, чем в других, и более надежной в системах амброзии, чем в системах с флоэомикофагами. Например, у амброзийных видов Xyleborini только самки обладают микангиями, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не расходятся, и только самки вносят посевной материал в выводок.Однако у некоторых амброзий и большинства жуков-короедов оба пола расселяются и спариваются на новых субстратах до зарождения расплода [108]. У этих насекомых оба пола переносят грибки в питательный субстрат, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, есть ли микангия у одного, обоих полов или ни у одного пола. Что касается микангиальных жуков, то один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только через микангию, но и через их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются через экзоскелет с гораздо меньшей скоростью, чем при микангиях [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых дает потомство, могут относиться к разным видам или генотипам одного и того же вида.

Как для амброзии, так и для жуков-короедов это еще более усложняется, поскольку комменсальные офиостоматоидные грибы также часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитинов (и их грибковых ассоциатов) часто сожительствуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одним грибком, который точно передается только от одного родителя, он может подвергнуться воздействию и потенциально приобрести несколько других грибов в зрелом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к смене хозяина или событиям колонизации. Этим также можно объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла приводить не только к замене старых партнеров новыми, но также и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые партнеры могут быть приобретены из-за их превосходных качеств. Напротив, некоторые симбионты могут быть «обманщиками», которые проникли в устоявшиеся ассоциации между хозяином и вышестоящими, установившимися симбионтами.

Однако, несмотря на свидетельства того, что смена хозяев и события колонизации были обычным явлением на протяжении эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жук-гриб очень специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено, и что существуют механизмы, обеспечивающие верность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые офиостоматоидные виды при введении в новые места обитания или когда новые грибы попадают в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100,113,114].

Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение грибковых ассоциатов жуками и, таким образом, также могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменения условий окружающей среды могут вызывать колебания относительной скорости роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время общего созревания взрослого кормления, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (обсуждается далее в более поздних версиях). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в зависимости от сезона, года и местоположения, сообщества грибов, связанные с видом жуков, могут изменяться и изменяться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распределения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

Отсутствие доказательств строгого совместного видообразования не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Косовидение и смена хозяина / события колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу сдвига хозяина, который в противном случае является экологически опосредованным [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяев, но обычно к филогенетическим родственникам (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто не к родственным видам. Следовательно, хотя мы видим мало доказательств совместного видообразования, перенос хозяина, по-видимому, в основном ограничивается членами внутри Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis обладает двумя микангиальными грибами.Один, Entomocorticium sp. A — это базидиомицет. Этот гриб, по-видимому, является более совершенным симбионтом по сравнению с более одновременно развитым офиостоматоидным ассоциатом C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен условно-патогенным путем из-за его пользы для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно находить в побегах Protea , в почве и даже в холмах термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках лежат в высокопроизводительной кладе в пределах Ophiostoma и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, образовались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, хотя филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к образованию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, офиостоматоидными грибами и не-сколитиновыми хозяевами.

3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиоза Scolytinae-Fungus

Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а определяется множеством независимых и взаимодействующих процессов.Это также верно для подмножеств взаимодействий в более широком сообществе, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, которые влияют на структуру симбиотических грибных сообществ, связанных с короедами.

3.1. Растение-хозяин

Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют только что убитый растительный материал (убивают ли сами жуки растение или прибывают постфактум), что означает, что, по крайней мере, изначально, растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защитные механизмы дерева-хозяина, присутствующие во время колонизации [119], могут отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто являются фунгитоксичными или фунгистатическими. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина за счет массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает защиту дерева [120]. Грибковые ассоциаты часто являются патогенными для растения-хозяина, способствуя их выживанию в все еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока не исчезнут защитные механизмы. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев (первичными и вторичными, например.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низким уровнем вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не умирает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высокими уровнями вирулентности [ 121, 122, 123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в жизненном цикле грибов. Для грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна только на короткое время.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут потребовать большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защищающем дереве до тех пор, пока новые взрослые особи расплода не рассредоточатся в течение года после первоначальной интродукции.

Проблема использования деревьев в качестве субстрата не исчезает после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина меняются, часто радикально, в течение периода развития жуков. В тканях деревьев больше всего питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и распространения взрослых выводков большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно разложилась и истощилась по питательным веществам [8].Кроме того, потеря влаги за этот период может быть значительной, часто способствуя гибели значительного числа выводков жуков и способствуя уменьшению площадей на дереве, заселенных симбиотическими грибами [124,125].

Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность грибковых ассоциатов на дереве. Адамс и Сикс [71] заметили, что относительное преобладание G. clavigera, и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген / сапроб), ассоциированный с D. ponderosae , резко изменился по сравнению с развитием жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуры, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов в дереве. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и обычно с большей устойчивостью к высоким уровням влаги и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева преобладают менее вирулентные и более сапрофитные грибы. Более того, хотя некоторые грибы весьма конкурентоспособны в одних условиях, они могут быть плохими конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения во времени внутри дерева влияют не только на относительные темпы роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

3.2. Микробы

Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют скопления жуков и которые, вероятно, переносятся жуками на дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. В то время как большинство исследований, проведенных на микробах, связанных с скоплениями жуков, представляют собой обзоры [128 и другие], лишь некоторые из них сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микробах обитания [129,130,131,132,133]. Наир и др. [134] изолировал бактерию Bacillus mojavensis из скоплений жука-амброзии Xylosandrus compactus , которая подавляла несколько грибов, включая амброзийный гриб жука.Адамс и др. [135] обнаружил, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенного in vitro, индивидуально с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных ходов, был намного выше, чем выход O. montium , выращенного отдельно. Однако относительный выход G. clavigera , выращенного с этими же микробами, был меньше, чем при выращивании в одиночку.Эти результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и являются антагонистами G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом для обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедами, на симбиотические грибы, указывая на то, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействия между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

Cardoza et al. [132] наблюдал, что D. rufipennis продуцирует оральные выделения, которые ингибируют рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, которые подавляли один или несколько грибов, включая офиостоматоидного симбионта, L. abietinum . Кроме того, актиномицеты в микангии могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

Работа над кишечными сообществами жуков-короедов указывает на высокое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальные взаимодействия с симбиотическими грибами короеда остаются плохо изученными [138, 139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или стимулирующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.

3.3. Членистоногие

Короеды и их симбиотические грибы также имеют общие деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмы и древоточцы, грибоядные животные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиоз жук-гриб.Виды короедов, которые сожительствуют на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы также могут конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его нормальным грибным сообществом.

Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесный симбиоз с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структура их экзоскелета аналогична микангиозу короеда. Клещи и их партнеры могут оказывать сильное влияние на приспособленность и популяционную динамику короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клеща, жука-скарабея и офиостоматоидного гриба, о котором недавно сообщалось из завязей Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, связанными с короедами. В Ips pini — O. ips и D. ponderosae-O. montium-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к тканям деревьев, колонизированным грибами, и, по-видимому, используют производимые грибами летучие вещества для определения местонахождения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, в симбиозе D. frontalis -fungus грибы не требовались для возникновения притяжения [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибных симбионтов паразитоидами для определения местонахождения хозяев на приспособленность жуков или грибов или динамику популяции.

3.4. Температура

Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно влиять на распределение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

Например, Сикс и Бенц [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с расселением D. ponderosae . Эти два гриба обладают разными оптимальными температурами роста. При относительно высоких температурах O. montium рассеивается новыми взрослыми жуками, а при низких температурах — G.clavigera разогнан. Изменения в распространенности этих двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на споруляцию в кукольных камерах, когда взрослые особи расплода выходят из строя, начинают питаться и заполняют свои микангии спорами. Эти два гриба не сильно антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или выделяются вместе из флоэмы или из одной куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться в древесных субстратах и ​​редкость рассеивающихся без грибков жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих камерах куколки, но что в зависимости от температуры обычно только один из них будет спорулировать и приобретать микангии в конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

Наблюдалось также значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (связанным с форетическими клещами на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает А, летом — C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенно влияла температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не подвержен влиянию.

4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

Симбиозы, особенно мутуализмы, по прогнозам, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за обмана со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короед-гриб, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибковые ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют схожую историю жизни. Они вносятся в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы в дереве и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время рассредоточиться. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, для мутуализма не ожидается, что разные симбионты, будучи разными организмами, будут приносить хозяину одинаковую пользу. Следовательно, следует отбирать симбионтов, которые обеспечивают меньшие преимущества, а более совершенные симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие ассоциации с несколькими партнерами, по-видимому, были относительно стабильными в течение длительных периодов эволюционного времени [102], указывая на существование факторов или механизмов, которые вносят вклад в их стабильность.

Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает двух или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд, низшие симбионты кажутся по своей природе вредными для хозяина, потому что они вытесняют более полезные симбионты из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть более совершенные симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяев.

При рассмотрении того, какие симбионты лучше, важно помнить, что роли и интенсивность воздействия зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды — фундаментальный атрибут биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно варьироваться в зависимости от естественных градиентов, как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции при изменении условий получила название «зависимости от контекста» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологические характеристики организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и воспроизводства. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически чуждыми (или неполноценными) в одной точке многофакторного экологического градиента, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

Симбионты, связанные с жуком, могут занимать общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Более того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может оказаться нежелательной. В таких обстоятельствах наличие нескольких симбионтов может быть выгодным, поскольку они увеличивают вероятность того, что хотя бы один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

Например, как рассмотрено выше, два гриба, ассоциированные с D. ponderosae , обладают разными температурными допусками [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой гриб переносится при рассредоточении жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Это обусловленное температурой смещение симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращиваясь при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может получить выгоду, снизив риск «остаться в одиночестве» за счет эксплуатации не одного, а двух симбионтов, совокупные оптимумы роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический диапазон и сильно изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.

Может быть полезно просматривать многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что присутствие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно эктосимбиозам, где у хозяев часто есть несколько симбионтов, которые выполняют сходные роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионта может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, которые встречаются в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут быть избыточными в ресурсах, предоставляемых хозяину, но обладают разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет сообществу симбионтов в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

5. Выводы и направления на будущее

Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и все еще плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярные таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и установить филогенетические отношения как жуков, так и грибов. Это возрождение возникло из-за готовности исследователей проверять новые парадигмы и применять экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, быстро приближающим нас к интегрированному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, раскрывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.

Благодарности

Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киеру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к предыдущему черновику этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за живое обсуждение этой темы.

Ссылки

% PDF-1.2 % 19 0 объект > эндобдж xref 19 40 0000000016 00000 н. 0000001164 00000 н. 0000001219 00000 н. 0000001600 00000 н. 0000001807 00000 н. 0000002023 00000 н. 0000002440 00000 н. 0000003237 00000 н. 0000003417 00000 н. 0000003472 00000 н. 0000004176 00000 п. 0000005052 00000 н. 0000005073 00000 н. 0000005750 00000 н. 0000005771 00000 п. 0000006417 00000 н. 0000006438 00000 н. 0000007093 00000 н. 0000007114 00000 н. 0000007920 00000 н. 0000008367 00000 н. 0000008851 00000 н. 0000009062 00000 н. 0000009733 00000 н. 0000009754 00000 н. 0000010470 00000 п. 0000010491 00000 п. 0000011115 00000 п. 0000011136 00000 п. 0000011783 00000 п. 0000011804 00000 п. 0000012622 00000 п. 0000019454 00000 п. 0000019532 00000 п. 0000025136 00000 п. 0000034203 00000 п. 0000039202 00000 п. 0000039850 00000 п. 0000001370 00000 н. 0000001579 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 20 0 объект > эндобдж 21 0 объект `Dz — # _ m_} g) / U (@ / EzfKi_M OK ~ \ (Y) / П-4 / V 1 / Длина 40 >> эндобдж 57 0 объект > транслировать F ݞ lVZoS @ ‘0, AX> /} 6pcIRT [GW) ڟ I | ɉ? 7 מ 4 hEP ? ҍ | ح S ߻ h [? / j @ NPi] -E3JƖ2 конечный поток эндобдж 58 0 объект 125 эндобдж 22 0 объект > эндобдж 23 0 объект > / XObject> / ExtGState> / ColorSpace> >> эндобдж 24 0 объект WS {} t ~ 2hj, U0 @ 鬳 & jyD1 * m ֭! DA4B \ $ Q9k% ϕ.\\ 3 vw \\ ay «: 2z \ є + x | aerOϕ + R *: IuPԡ.EΣ5c8, Iy \ n

Южный сосновый жук, Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)

Введение

Южный сосновый жук (SPB), Dendroctonus frontalis Zimmermann, является наиболее разрушительным насекомым-вредителем сосны на юге США. С 1960 по 1990 год короед нанес экономический ущерб, оцениваемый в 900 миллионов долларов (Price et al., , , 1992). С 1998 по 2002 год четырехлетняя вспышка в южных Аппалачских горах затронула более 1 миллиона акров земли с экономическими потерями в размере более 1 миллиарда долларов (Clarke and Nowak 2009).В 2001 году Лесная служба Флориды насчитала 17 599 акров поврежденных сосен, в результате чего был нанесен ущерб на сумму около 38 миллионов долларов. Вредитель нанес удивительно небольшой ущерб за последние пятнадцать лет, но его популяция снова увеличивается на юго-востоке и вдоль восточного побережья.

Южный сосновый жук — местное насекомое, которое обитает преимущественно во флоэме и внутренней коре сосен. Деревья, пораженные южным сосновым жуком, часто демонстрируют сотни масс смолы (т.е., смоляные трубки), которые выглядят как «попкорн» на внешней коре дерева. Самки южного соснового жука колонизируют живую или только что отмершую ткань флоэмы, где они образуют извилистые, S-образные или змеевидные ходы. Галереи могут эффективно опоясывать дерево, вызывая его гибель (Hain et al. 2011). Самки южного соснового жука также обладают микангиями, в которых они несут свои симбиотические грибы, чаще всего это виды Entomocorticium и Ceratocystiopsis ranaculosus (Six and Bracewell 2015).Эти грибы внедряются во флоэму и служат основным источником питания личинок. Следовательно, по сравнению с большинством других короедов, населяющих южные сосны, личиночные ходы Dendroctonus frontalis можно легко распознать как очень короткие, в основном состоящие из камеры с симбиотическими грибами на стенках. Жуки также непреднамеренно опосредуют передачу голубых грибов, таких как Ophiostoma минус . Роль этих грибов в гибели деревьев окончательно не выяснена, но большинство данных подтверждают сценарий, что они связаны с форетическими клещами (Hofstetter et al., 2006a), что они конкурируют с личинками Dendroctonus и что они имеют ограниченное влияние на гибель дерева по сравнению с фактическим нападением жуков (Six and Wingfield 2011). После того, как SPB успешно колонизировал дерево, дерево не может выжить, независимо от мер контроля.

Когда популяции жуков малы (эндемичны), нападения обычно ограничиваются поврежденными соснами, обычно деревьями, поврежденными огнем или ударом молнии. Однако периодически случаются эпидемии (Coulson and Klepzig 2011). Эпидемии часто возникают из-за ослабленных или поврежденных деревьев, но растущие популяции жуков начинают вторгаться и побеждать здоровые, сильные деревья посредством массовых атак в течение нескольких дней или недель (Coulson and Klepzig 2011).Широко распространенная и серьезная гибель деревьев может происходить во время эпидемий, поскольку пятна (группы зараженных деревьев) могут увеличиваться со скоростью до 15 м (50 футов) в день, а неконтролируемые заражения могут распространяться на тысячи акров, сохраняясь для нескольких поколений жуков. , пока не вмешаются отсутствие хозяев, экстремальные температуры, прямой контроль или другие факторы (Billings 2011). Хотя SPB оказывает наибольшее воздействие на обычные сосновые плантации, они также могут уничтожать большие площади сосен в национальных, государственных и частных лесах, а также отдельные или ценные деревья во дворах, парках и различных декоративных помещениях (Coulson and Klepzig 2011).

На Юге факторы стресса для деревьев, включая изменения климата и режима осадков, вызывают многочисленные случаи гибели деревьев. Хотя почти все такие напряженные или мертвые сосны демонстрируют признаки колонизации различными короедами, большинство из них являются вторичными. Обычно только заражение SPB представляет риск эпидемии. Таким образом, для принятия обоснованных управленческих решений следует проявлять осторожность и не путать SPB с менее агрессивными, но более распространенными сосновыми короедами Флориды, такими как сосновые граверы (три вида Ips ) и черный скипидар ( Dendroctonus terebrans (Olivier )) (Диксон 1984, 1986).

Список литературы

Асаро К., Дж. Т. Новак и А. Элледж. 2017. «Почему с расширением интенсивного лесоводства сосны на юго-востоке США уменьшились вспышки южного соснового жука? Краткий обзор гипотез». Экология и управление лесами 391: 338–348.

Баррас, С. Дж. 1970. «Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor ». Анналы Энтомологического общества Америки 63: 1187–1190.

Bateman, C., and J. Hulcr. 2017. FOR321. Справочник по коралловым жукам Флориды и амброзийным жукам. Гейнсвилл: Институт пищевых и сельскохозяйственных наук Университета Флориды. https://edis.ifas.ufl.edu/fr389

Белэнджер, Р. П., Р. Л. Хедден и П. Л. Лорио мл. 1993. «Стратегии управления для сокращения потерь от южного соснового жука». Южный журнал прикладного лесоводства 17: 150–154.

Белэнджер, Р. П. и Б. Ф. Малак.1980. «Лесоводство может снизить потери от южного соснового жука». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Объединенная программа исследований лесных вредителей. Справочник № 576. 17 стр.

Биллингс, Р. Ф. 2011. «Механический контроль заражений южных сосновых насекомых». В: Coulson, R. N., and K. D. Klepzig. 2011. Южный сосновый жук II . Gen. Tech. Представитель SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция. 399–413., 140, 399–413.

Биллингс, Р.F., and P. J. Schmidtke. 2002. «Центральная Америка южный сосновый жук / оценка управления пожарами». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. 19 с.

Биллингс Р. Ф. и Х. А. Пасе III. 1979. «Полевое руководство по наземной проверке пятен южных сосновых жуков». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Объединенная программа исследований лесных вредителей. Справочник № 558. 19 с.

Бирт, А. 2011. «Региональная динамика населения». В: Coulson, R. N., and K. D. Klepzig, eds. 2011. Южный сосновый жук II .Gen. Tech. Представитель SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция. 109–128, 140.

Bramble, W. C., and E. C. Holst. 1940. «Грибы, связанные с Dendroctonus frontalis в уничтожении коротколистных сосен и их влияние на проводимость». Фитопатология 30 (11).

Бриджес, Р. Дж., У. А. Нетлтон и М. Д. Коннор. 1985. «Заражение южным сосновым жуком (Coleoptera: Scolytidae) без синюшного гриба, Ceratocystis minor. « Журнал экономической энтомологии 78: 325–327.

Chellman, C.W., and R.C. Wilkinson. 1975. «Новейшая история южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimm., (Col .; Scolytidae) во Флориде». Энтомолог из Флориды 58: 22.

Chellman, C. W., and R. C. Wilkinson. 1980. «Вспышки южного соснового жука во Флориде с 1974 года». Энтомолог из Флориды 63: 515.

Коулсон, Р. Н. и К. Клепциг. 2011 г. Седоед южный II . Gen. Tech. Представитель SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция, 512 стр., 140, 1–512.

Костанца, Дж. К., Дж. Халкр, Ф. Х. Кох, Т. Эрнхард, А. Дж. МакКерроу, Р. Р. Данн и Дж. А. Коллазо. 2012. «Моделирование влияния южного соснового жука на региональную динамику на 60 лет вперед». Экологическое моделирование 244: 93–103.

Крейгхед, Ф. С. 1928. «Взаимосвязь лесных короедов ( Dendroctonus ) и синих пятен.» Лесной журнал 26: 886–887.

Диксон, В. Н. 1984. « IPS жуков-граверов». FDACS, Отдел лесного хозяйства. Информационный бюллетень «Вредители леса и тенистых деревьев» № 2. 2 стр.

Диксон, В. Н. 1986. «Черный скипидар». FDACS, Отдел лесного хозяйства. Информационный листок о вредителях леса и тенистых деревьев № 4. 2 стр.

Диксон, В. Н. и Т. Л. Пейн. 1979. «Скопление Thanasimus dubius на деревьях, подвергшихся массовому нападению южного соснового жука». Экологическая энтомология 8: 178–181.

Доддс, К. Дж., К. Ф. Аоки, А. Аранго-Велес, Дж. Канчелье, А. В. Д’Амато, М. Ф. Ди Джироломо и Р. Дж. Рабалья. 2018. «Распространение южного соснового жука в северо-восточные леса: управление и влияние первичного короеда в новом регионе». Лесной журнал 116: 178–191.

Гросман Д. М., С. Р. Кларк и В. В. Аптон. 2009. «Эффективность двух системных инсектицидов, вводимых в дольку сосны для защиты от южных сосновых короедов (Coleoptera: Curculionidae).» Журнал экономической энтомологии 102: 1062–1069.

Хайн, Ф. П., А. Дж. Дуэль, М. Дж. Гарднер и Т. Л. Пейн. 2011. «Естественная история южного соснового червя». В: Coulson, R. N., and K. D. Klepzig. 2011. Южный сосновый жук II . Gen. Tech. Представитель SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция. 13–24, 140.

Hofstetter, R. W., J. Cronin, K. D. Klepzig, J. C. Moser и M. P. Ayres. 2006a. «Антагонизмы, мутуализм и комменсализм влияют на динамику вспышек южного соснового жука.» Oecologia 147: 679–91

Hofstetter, R. W., K. D. Klepzig, J. C. Moser, M. P. Ayres. 2006b. «Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного соснового жука». Экологическая энтомология 35: 22–30.

Hofstetter, R. W., J. C. Moser, and S. Blomquist. 2013. «Клещи, связанные с короедами и их гипофорезными офиостоматоидными грибами». В: Wingfield, Seifert (Eds.), The Ophiostomatoid Fungi: Expanding Frontiers .Центр биоразнообразия грибов CBS-KNAW, Утрехт, Нидерланды, стр. 165–176.

Hulcr, J., and L. L. Stelinski. 2017. «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому менеджменту». Ежегодный обзор энтомологии 62: 285–303.

Леск К., Э. Коффел, А. В. Д’Амато, К. Доддс и Р. Хортон. 2017. «Угрозы лесам Северной Америки от южного соснового червя при потеплении зимы». Природа Изменение климата 7: 713.

Новак, Дж., К. Асаро, К. Клепциг и Р. Биллингс. 2008. «Инициатива по профилактике южного соснового жука: работа для более здоровых лесов». Лесной журнал 106: 261–267.

Lombardero, M. J., M. P. Ayres, R. W. Hofstetter, J. C. Moser и K. D. Klepzig. 2003. «Сильное непрямое взаимодействие клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae)». Oikos 102: 243–252.

Ломбардо, Дж.А., А. С. Вид, К. Ф. Аоки, Б. Т. Салливан и М. П. Эйрес. 2018. «Температура влияет на фенологическую синхронность у короеда, убивающего деревья». Oecologia , стр. 1–11.

Мартинсон С., Р. В. Хофстеттер и М. П. Эйрес. 2007. «Почему сосна длиннолистная имеет низкую восприимчивость к сосняку южному?» Канадский журнал исследований леса 37: 1966–1977.

Микер, Дж. Р., В. Н. Диксон, Дж. Л. Фольц и Т. Р. Фасуло. 2000. EENY-176. Южный сосновый жук, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Insecta: Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) .Гейнсвилл: Институт пищевых и сельскохозяйственных наук Университета Флориды. https://edis.ifas.ufl.edu/in333

Новак, Дж. Т., Дж. Р. Микер, Д. Р. Койл, К. А. Штайнер и К. Брауни. 2015. «Заражение южным сосновым насекомым в связи с состоянием древостоя, предыдущими рубками ухода и предписанным сжиганием: оценка программы профилактики южного соснового жука». Лесной журнал 113: 454–462.

Прайс, Т. С., К. Доггет, Дж. Л. Пай и Т. П.Холмс, ред. 1992. История очагов нашествия южных сосновых червей на юго-востоке США . Спонсировано Конференцией по борьбе с насекомыми в южных лесах. Комиссия по лесному хозяйству Джорджии, Мейкон, Джорджия. 65 с.

Шесть, Д. Л. и М. Дж. Вингфилд. 2011. «Роль фитопатогенности в симбиозах короед – грибок: вызов классической парадигме». Ежегодный обзор энтомологии 56: 255–272.

Шесть, Д. Л. и Р. Брейсвелл. 2015. » Dendroctonus .»В: Короеды, биология и экология местных и инвазивных видов (Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер, редакторы). Эльзевир, Лондон, Великобритания. Стр. 305–350.

Салливан Б. Т. и К. Мори. 2009. «Пространственное смещение точки выброса может усилить активность синергиста феромона аттрактанта короеда». Журнал химической экологии 35: 1222–1233.

Салливан Б. Т., У. П. Шеперд, Д. С. Пуресваран, Т. Таширо и К. Мори. 2007. «Доказательства того, что (+) — эндо-бревикомин является вырабатываемым самцами компонентом феромона агрегации южного соснового жука.» Журнал химической экологии 33: 1510–1527.

Свейн, К. М. старший и М. К. Ремион. 1981. «Прямые методы борьбы с южным сосновым жуком». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Объединенная программа исследований лесных вредителей. Справочник № 575. 15 с.

Turchin, P., and W. T. Thoeny. 1993. «Количественная оценка распространения южных сосновых жуков с помощью экспериментов по метке-повторной поимке и модели распространения». Экологические приложения 3: 187–198.

Турчин, П., А. Д. Тейлор и Дж. Д. Рив. 1999. «Динамическая роль хищников в популяционных циклах лесного насекомого: экспериментальный тест». Наука 285: 1068–1071.

Унгерер, М. Дж., М. П. Эйрес и М. Дж. Ломбардеро. 1999. «Климат и северные пределы распространения Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae)». Журнал биогеографии 26: 1133–1145.

Короедов: ошибка

Полезные нематоды выявляют и уничтожают все стадии вредных почвенных насекомых.Их можно использовать для борьбы с широким кругом насекомых, обитающих в почве, и наземных насекомых на этапе их обитания в почве. Более 200 видов насекомых-вредителей из 100 семейств насекомых восприимчивы к этим насекомым-хищникам.

Они являются естественной и эффективной альтернативой химическим пестицидам и не оказывают вредного воздействия на нецелевые виды, такие как божьи коровки, земляные черви и другие полезные садовые насекомые. Наконец, нет никаких доказательств того, что паразитические нематоды или их симбиотические бактерии могут развиваться в позвоночные.Это делает использование нематод для борьбы с насекомыми-вредителями безопасным и экологически чистым. Агентство по охране окружающей среды США (EPA) постановило, что нематоды не подлежат регистрации, потому что они происходят естественным образом и не требуют генетической модификации человеком.

Полезные нематоды можно применять в любое время года, когда присутствуют насекомые, обитающие в почве, а температура почвы днем ​​выше 52 ° F. Полезные нематоды ищут и убивают более 200 насекомых-вредителей в почве.Они являются естественной эффективной альтернативой химическим пестицидам.

Heterorhabditis Bacteriophora Nematodes (HB)

Наиболее эффективны против японских жуков, личинок, долгоносиков и многих других целевых вредителей на газонах и в саду. Они зарываются в почву на глубину 7 дюймов, продемонстрировали превосходную способность искать хозяев при поиске глубоко обитающих в почве вредителей.

Целевые вредители включают: огуречный жук, личинки, галлицу, земляничный корневище, майский / июньский жук, маскированный червяк, клюквенный корневой червь, блохи, скарабеи и японские жуки, клубничный корень и долгоносик черной лозы, червяк, кабачки. , Листоеды, термиты, совки, белые личинки, водорослевые комары, черная муха, картофельный трубочист, мучной червь, короед, кукурузный корневой долгоносик, огненный муравей, жуки-жуки, сосновый жук, желчные мошки, цыганская моль, кукурузный корень червь, жучок , Колорадский жук, трипсы, муравьи и термиты (наносить непосредственно на курганы и участки гнезд), а также многие другие насекомые, обитающие в глубоких почвах.

Они очень эффективны, когда вредители более широко рассеяны в почве, потому что у них есть «зуб», чтобы разорвать кожу насекомого и проникнуть через стенки и отверстия тела насекомого.

Нематоды карпокапса Steinernema (SC)

Убивает предзрелых блох во дворе, в местах выгула домашних животных и в почве. Он наиболее эффективен против личинок и гусениц блох на лужайках, садовой земле и под деревьями, где личинки окукливаются. Они остаются у поверхности в ожидании засады на наземных вредителей.Steinernema — наиболее широко исследуемый вид для борьбы с насекомыми. Он наиболее доступен для использования во дворе и в саду, потому что его легче выращивать и обрабатывать. В полевых условиях Steinernema carpocapsae, как правило, наиболее эффективна против личинок гусениц. В лабораторных и полевых испытаниях он контролировал дерновых паутинных червей, совок и некоторых мотыльков (малинового малинового мотылька, плотника). Он также был эффективен против личинок клопов в испытаниях Университета штата Колорадо. Другое исследование показывает, что взрослых клопов тоже можно контролировать.Steinernema менее эффективны против белых личинок, корневых личинок, корневых червей и черного виноградного долгоносика. К сожалению, некоторые коммерческие продукты заявляют об эффективном контроле над некоторыми видами вредителей на основании исследований, проводимых исключительно в искусственной среде; они часто не отражают производительность в полевых условиях.

Целевые вредители включают: блох, личинок собачьих и кошачьих блох, плодородной бабочки, совки, совки, минера, клопов мятлика, термитов, муравьев, кротов-сверчков, некоторых гусеничных вредителей, клочков, мух, армейских червей, петляющих, европейских Crane Fly, Cranberry Girdler и многие другие обитатели поверхности.

Нематоды Steinernema Feltiae (SF)

Наиболее эффективны против личинок нескольких видов мух (sciaridae, phoridae, листовые минеры, домашние мухи, а также некоторых личинок моли. Они патрулируют верхние 3 дюйма почвы.

Целевые вредители включают: Грибные комары, грибные мухи, плодовые мухи, блошиные жуки, мухи-пилы, тахиновые мухи, журавлиные мухи, прибрежные мухи и плодовые мухи.

Они эффективны против некоторых нематод, паразитирующих на растениях, особенно нематод, вызывающих узелковые завязки.