Лесотундры и хвойные леса

Между зонами тундр и хвойных лесов есть переход — лесотундры. Это неширокая полоса, в которой распределение растительности более всего зависит от местных условий.

На южной границе тундровой зоны в защищенных от ветра и прогреваемых местах появляются сначала кустарники или карликовые формы деревьев, а затем к югу по мере нарастания летних температур и продолжительности вегетационного периода — и деревья, главным образом хвойные. По неблагоприятным для древесной растительности местообитаниям распространены тундровые сообщества южных вариантов: например кустарниковые.

Еще южнее начинается зона хвойных лесов, которую часто называют тайгой. Первоначально это название принадлежало только лесам Сибири, но потом перешло и на хвойные леса других регионов умеренного пояса Северного полушария. Южная граница тайги в Евразии идет от 60-61°с. ш. на Скандинавском п-ве к устью р. Нарвы, затем р. Оки, далее южнее истоков р. Камы, через Уральские горы; в Западной Сибири она расположена примерно на 54-й параллели и далее проходит через юг Средней Сибири к тихоокеанскому побережью, по югу Сихотэ-Алиня и о. Хоккайдо. В Северной Америке она тянется от о. Ванкувер через Кордильеры к истокам р. Маккензи, озеру Виннипег, севернее Великих озер, до устья р. Св. Лаврентия. Условия существования органического мира в этой зоне разнообразны, различны и биоценозы.

В пределах территории зоны средние температуры самого теплого месяца — 10-19°С, самого холодного могут быть как относительно высокими, даже положительными (до 3°С), так и очень низкими (до —40°С). Вегетационный период довольно короткий, а с температурами выше 10°С продолжается от месяца до четырех. Снежный покров держится на всем протяжении зимы. Осадки превышают испарение, так что увлажнение избыточное. В зоне довольно широко распространена многолетняя мерзлота, что способствует переувлажнению верхних слоев грунта. При избыточном увлажнении растения находятся в условиях физиологической сухости из-за низких температур и кислой реакции почвенных вод.

Растительность и почвы

Лесообразующие породы деревьев обладают некоторыми общими свойствами: они имеют хвою, как правило, не опадающую на зиму, у большинства из них поверхностная корневая система. Однако при разном строении рельефа и на различных грунтах условия почвообразования и обитания растений неодинаковы. Отсюда — огромное разнообразие лесных сообществ внутри зоны.

В европейской тайге на ледниковых и водно-ледниковых отложениях преобладают ельники и сосняки. Еловые леса различных типов преимущественно с елью европейской в верхнем ярусе растут, главным образом, на глинистых и суглинистых грунтах в нормальных условиях увлажнения. Эти леса темные, под их пологом обитают теневыносливые растения с преобладанием вегетативного размножения, много вечнозеленых или зимнезеленых видов, нет эфемеров. В подлеске обычны можжевельник, ивы, смородина, рябина, в травяном покрове — кислица, грушанка, майник двулистный, седмичник, папоротники, кустарнички: черника, брусника. Много зеленых мхов, а на заболоченных участках господствует сфагнум. Сосняки произрастают на песчаных грунтах. Сосны могут расти даже на скалах, закрепляясь в трещинах горных пород, и на заболоченных землях. Сосна обыкновенная с ее мощной корневой системой может жить там, где погибают другие породы, та же ель, у которой корневая система поверхностная. Зато проростки сосны не выносят затенения, поэтому легко вытесняются другими деревьями. В светлохвойных сосновых лесах преобладает мохово-лишайниковый покров и обычны кустарнички, ксерофиты (например, кошачья лапка, молодило) и псаммофиты — цмин песчаный и др. На заболоченных грунтах древесный покров угнетен, но все же выживает. В европейской тайге есть примесь мелколиственных деревьев, а на месте вырубок и пожарищ вырастают вторичные ольшаники, березняки, осинники.

В Западной Сибири на плохо дренированных низменных равнинах преобладают елово-пихтовые темные леса. Доминируют здесь ель сибирская и пихта с довольно большой примесью кедровой сосны. Средняя Сибирь почти полностью занята холодостойкими светлыми лиственничными лесами, теряющими на зиму мягкую хвою. Лиственницы лучше других пород растут в условиях многолетней мерзлоты и резко континентального климата. Преобладают два вида лиственницы: сибирская и даурская. На Дальнем Востоке распространена, в основном, горная тайга с господством аянской ели и белокорой пихты. Еще больше здесь зарослей кедрового стланика — стелющейся формы особого вида из семейства сосновых. Они покрывают склоны гор и сопок сплошным ковром.

В Северной Америке таежная зона тянется тоже от океана до океана. Ее северная граница достигает на востоке материка 48-й параллели, а южная спускается значительно южнее, чем где бы то ни было в Евразии. Породный состав американской тайги значительно разнообразнее евразийской.

К тем родам, которые обычны в Евразии, прибавляются более теплолюбивые тсуги, псевдотсуги, туи, секвойи. Некоторые из них встречаются в Восточной Азии и Гималаях, что говорит об их прежней флористической связи с североамериканскими районами. Ели, сосны, пихты, лиственницы представлены, как правило, своими особыми видами. Много в этой тайге деревьев мелколиственных пород, также принадлежащих к эндемичным видам.

Кордильеры служат существенным барьером для распространения растений и животных. Хотя зона хвойных лесов в горах не прерывается и представляет собой горную тайгу с условиями, характерными для всей зоны, но леса тихоокеанского побережья резко отличаются от восточной, так называемой канадской тайги. Здесь сказываются как разобщенность регионов на последних этапах развития органического мира после образования горного барьера, так и различия в современных условиях существования жизни.

Канадская тайга весьма схожа с северными лесами Евразии.

Доминируют здесь ели канадская (белая) и черная, американская лиственница, близкая к даурской. Из мелколиственных пород обычны бумажная береза и американская осина. Как видно, лесообразующие породы деревьев те же, что и в Евразии, но представлены эндемичными видами. Из типично американских деревьев растут бальзамическая пихта, канадская тсуга (восточный хемлок), восточная туя. На песчаных почвах в сосняках преобладает сосна Банкса. В кустарниковом ярусе и травяном покрове наблюдается очень большое сходство с лесами Евразии.

Тихоокеанские хвойные леса приурочены к западным подножиям Кордильер и распространены в нижнем ярусе гор. Они сильно отличаются от канадской и евроазиатской тайги. В северной части у этих лесов есть, некоторое сходство с лесной растительностью Восточной Азии.

Здесь господствуют лиственничники с аляскинской лиственницей, близкой к даурской. Южнее, в условиях очень влажного климата с мягкой зимой и прохладным летом, распространены своеобразные «дождевые» леса, оригинальные как по структуре, так и по видовому составу. Несмотря на обильное увлажнение, здесь почти нет застоя вод, так как рельеф расчленен. В лесах доминируют крупные хвойные породы: ситхинская ель, дугласия (дугласова «пихта», или псевдотсуга), западный хемлок (тсуга), туя гигантская (складчатая, красный «кедр»). К ним часто присоединяются бальзамическая пихта, красная ель, желтая и мурреева сосны и некоторые широколиственные породы: клен, липа, вяз. Леса многоярусные, обычно полидоминантные, с густым кустарниковым и травяным покровом. Поваленные стволы и ветви деревьев часто образуют своеобразный настил в двух-трех метрах над землей. С деревьев свисают мхи и лишайники, и по внешнему облику эти леса иногда напоминают влажные тропические, особенно их горный вариант. Деревья верхнего яруса — долгожители и могут достигать гигантских размеров: высота дугласии — до 75 м (отдельные экземпляры — и до 100 м), складчатой туи — до 60 м, диаметр ствола тсуги — до 6 м. Весь верхний ярус имеет, как правило, высоту 50-70 м. Во второй ярус выходят более низкорослые хвойные и лиственные породы. К югу эти леса доходят до 40-50° с. ш. По термическому режиму здесь должны были бы расти уже широколиственные породы, но в условиях большого количества осадков в верхнем ярусе доминируют хвойные, а широколиственные занимают нижние ярусы. К уже перечисленным породам присоединяются белая пихта, сахарная сосна, ладанный кедр, на самом юге — вечнозеленая секвойя. В горах Сьерра-Невада на высоте 1500 м сохранились рощи секвойядендрона гигантского (мамонтова дерева, веллингтонии), принадлежащего, как и секвойя, к древнему семейству таксодиевых. Эти деревья живут до 1500 (а может, и более) лет и достигают высоты до 100 м и диаметра ствола до 15-18 м. Рощи мамонтовых деревьев сейчас тщательно охраняются, каждое дерево взято на учет и под наблюдение.

Флора американских хвойных лесов обладает высокой степенью эндемичности. Присущи только им 50 видов ели, 30 из 40 — пихты, 80 из 100 — сосны. Максимально богаты эндемичными и реликтовыми видами леса западного побережья.

Под хвойными лесами обоих материков формируются чаще всего подзолы.

Они отличаются наличием с поверхности или на очень небольшой глубине горизонта вымывания, белого цвета, состоящего из тонкодисперсного кремнезема. Горизонт вмывания — плитчатый плотный, красно-бурого цвета, обогащен окислами железа. Такие почвы формируются на грубообломочных корах выветривания кристаллических пород, на моренных суглинках, флювиогляциальных песках при разреженном травяном покрове под хвойным опадом. При разложении хвойного опада образуются кислоты, и реакция почвенного раствора в подзолистых почвах кислая. Подвижные фульвокислоты способствуют вымыванию веществ из верхних горизонтов в нижние, где они переходят в неподвижное состояние. Гумус не накапливается. Только при наличии лиственного опада нижних ярусов и подлеска, развитии травяного покрова в некоторых типах хвойных лесов формируются дерново-подзолистые почвы с более или менее мощным гумусовым горизонтом. Под лесами тихоокеанского побережья благодаря лиственному опаду нижних ярусов могут образовываться и бурые лесные почвы с темноцветным сравнительно мощным гумусовым горизонтом.

Значительные пространства в пределах зоны хвойных лесов заняты заболоченными землями и болотами. Здесь распространены все их типы. Для темнохвойной тайги особенно характерно развитие сфагновых болот. В напочвенном покрове поселяются сфагновые мхи. Они образуют плотные скопления. Мхи обладают гигроскопичными свойствами, аккумулируют влагу, и в местах их произрастания образуются верховые болота с торфяниками.

Животный мир

Фауна хвойных лесов достаточно однородна по всей зоне. Большинство животных обладает густым мехом, так как им необходимо иметь защиту от холода зимой. Их относят к категории пушных зверей. Многие запасают корм или впадают в спячку на зиму. Грызуны и птицы питаются в том числе и семенами хвойных деревьев. Их численность зависит от урожая этих семян, потому что зимой и ранней весной это практически единственный вид корма. Таковы белки, бурундуки, лесные полевки и мыши, зайцы, из птиц — кедровки, щуры, клесты. Колебание их количества влечет за собой изменение количества питающихся ими хищных: куниц, соболей, рысей. В тайге живут крупные копытные — лоси, летом заходят сюда олени из более южных, а зимой — из северных зон. Есть хищники: волки, лисицы, рыси, росомахи, норки, медведи. В водоемах обитают бобры. Все эти животные есть в хвойных лесах обоих материков, но представлены разными видами, подвидами или разновидностями, которые обычно мало отличаются друг от друга по образу жизни и внешнему виду. Есть на каждом материке и эндемики. Наиболее богаты ими леса Северной Америки, особенно тихоокеанские. В подсемействе барсучьих эндемичен скунс, из грызунов — ондатра или мускусная крыса. Древесный дикобраз — иглошерст (поркупин) в Евразии живет в субтропиках, а в Северной Америке — ив тайге. В заповедниках Северной Америки сохранились лесные бизоны, а в Евразии — зубры, которые были в искусственных условиях с трудом спасены от полного исчезновения путем многократного скрещивания единичных сохранившихся экземпляров с американским бизоном и дальнейшего отбора по унаследованным от зубров признакам.

Биологическая продуктивность хвойных лесов выше, чем тундр и лесотундр, но она значительно варьирует в пределах зоны. Самые продуктивные биоценозы находятся в южной части тихоокеанских лесов Северной Америки. По этому показателю они не уступают широколиственным лесам. Продуктивны и дальневосточная, и западноевропейская тайга на южных окраинах зоны — до 100 ц/га. Но на большей части территории хвойных лесов биологическая продуктивность колеблется от 40 до 80 ц/га.

Хвойные леса обоих континентов значительно изменены человеком. Они издавна вырубались, страдали от пожаров. И по естественным причинам, и по вине людей ежегодно выгорают сотни и тысячи гектаров лесных массивов. Способствуют этому сухие летние погоды, которые часто подолгу продолжаются в условиях континентального климата. Восстановление же таежных биоценозов идет медленно. Сначала на вырубках и гарях вырастают березняки, осинники, ольшаники. Под их пологом довольно хорошо, хоть и медленно возобновляется еловый лес, а светолюбивую сосну приходится выращивать искусственно, ухаживая за посадками. Культура лесного хозяйства, в том числе и лесовозобновления, высока в Канаде, Швеции, Финляндии. В пределах нашей страны лесное хозяйство ведется не вполне рационально. Часто на вырубках остаются ветки и непригодные к использованию стволы, что затрудняет работы по лесовосстановлению и защите от лесных пожаров. Сокращение площади хвойных лесов ведет к исчезновению многих полезных растений и животных и наносит непоправимый ущерб всему природному комплексу этих территорий. Однако появляются и новые лесные массивы, созданные человеком. Разведение лесов преследует разные цели, главная из них — получение древесины. Иногда сосновые леса сажают для закрепления песков. Именно поэтому возникли большие участки сосняков в Ландах на Бискайском побережье Франции, где нужно было остановить подвижные пески дюн. Такого же происхождения великолепные сосновые леса на дюнах Куршской косы и побережья Рижского залива.

Деревья для сада — декоративные, быстрорастущие, зимостойкие

Когда появляется дачный участок или приусадебная территория вокруг дома, каждый хочет обустроить свой сад, сделать его неповторимым и эксклюзивным. Без декоративных деревьев не получится создать эстетичный внешний вид. Предлагаем рассмотреть деревья, которые украсят любой садовый участок.

Чтобы вырастить декоративные деревья и кустарники, понадобится время и большой труд. Но, созданный своими руками сад подарит радость от созерцания распускающихся и подрастающих растений. Декоративные деревья растут быстрее, чем фруктовые, ведь у них вегетативная масса наращивается весь сезон. Всего за 3-4 года можно преобразить свой участок, высадив, кроме фруктовых культур, ещё и декоративные деревья и кустарники.

Чтобы каждому виду и сорту растений нашлось своё место в саду, нужно составить план их размещения с учётом особенностей каждой культуры. Ведь одним растениям нужно больше открытых солнечных мест, а другим – только полутень или тень. Эти особенности оказывают существенное влияние на развитие растений, и, соответственно, на дизайн сада.

Низкорослые растения разделяют на хвойные и лиственные деревья и кустарники.

Декоративные растения с хвойными лапками служат для украшения сада, также используются как живая изгородь. Всех их отличает неприхотливость, им не требуется специальный уход. Могут расти в любой почве.

Можжевельник. Растения, за исключением некоторых видов, любят освещённые места, дренированный, слегка увлажнённый грунт. Высаживают в рокариях, высоких цветниках. Встречается у российских дачников нескольких видов, например:

• Можжевельник китайский, имеет вид множество сортов, растёт в среднем от 1 до 2 метров, окрас хвои у всех зелёный с бронзово-желтоватыми оттенками.
• Можжевельник горизонтальный, высота кроны не достигает выше 40-60 см, расстилается по поверхности до 2-3 метров, хвоя голубоватых оттенков.
• Можжевельник чешуйчатый, расстилается по земле ковром, выше 30-35 см не растёт. На фото можжевельник холтер.

Ели. Эти красавицы нам напоминают о волшебстве Рождества и новогодних торжествах.

• Канадская ель Picea Glauca Conica. Растёт медленно, по 4 см в год, поэтому и относят к низкорослым растениям. Имеет правильную форму конуса, хвоя мягкая, светло-зелёного оттенка. Высота взрослой ели – 4 метра.
• Ель Пуш, дерево-куст, обладательница густой кроны. Взрослое деревце имеет высоту 30 см, а диаметр кроны 60 см. Плоды — шишечки красно-фиолетового цвета.
• Ель Нидиформис, взрослое растение напоминает гнездо, с высотой 1,3 м, диаметром до 2,5 м. Хвоя насыщенного светло-зелёного цвета.
• Ель Литл Джем вырастает за год всего на 2 см, а её побеги образуют крону, напоминающие шар.
• Низкорослая ель Lilliput, взрослое растение достигает высоты 60 см, крона имеет форму шара.

Среди декоративных деревьев для сада популярны и низкорослые туи. Они имеют эффектный внешний вид, в специальном уходе не нуждаются. Позволяют создавать шикарные композиции, ведь можно для дачи подобрать туи разных форм и размеров.

1. Туя Danica, крона шарообразная, высота взрослого растения не более 60 см. Высаживают в групповой композиции или одиночно.
2. Туя Teddy, растёт медленно, взрослый куст высотой 60 см. Летом хвойные лапки светло-зелёного цвета, ближе к зиме становятся бронзовыми.
3. Туя Golden Tuffet достигает высоты 60-65 см. Хвоя имеет золотисто-оранжевый цвет в любое время года.

Сосны. Эти обладательницы ровных, строгих форм либо причудливых изгибов украсят любой сад.

• Сосна Веймутова, имеется много разновидностей, которые отличаются друг от друга и формой кроны, и окрасом хвои, и скоростью роста.
• Горная сосна растёт медленно, взрослое растение достигает 2 метров. Окрас хвои светло-зелёный.

Разновидностей низкорослых лиственных кустарников и деревьев огромное количество. Это одни из самых красивых и легко выращиваемых видов:

• Кизил пёстролистный или дёрен включает более 30 разновидностей кустарников. Встречаются как миниатюрные, до 50 см высотой, так и высокие деревья. На фото: дерен отпрысковый, его высота 3,5 м.
• Барбарис Тунберга, шикарный кустарник, весь укрытый изумрудно-зелёными, красноватыми с жёлтой каймой листочками. Выше 3 метров куст не вырастает. Для посадок нужны солнечные участки, без сквозняков. Практически не нуждается в поливе.
• Вечнозелёная магония падуболистная, относится к кустарникам и вырастает до 2 метров. Зацветает ярко-жёлтыми цветками, причём есть сорта, цветущие ещё и осенью. Плоды съедобные, сизовато-синего цвета.

Большинство дачников хотят, чтобы в саду росли только цветущие декоративные растения. Рассмотрим самые красивые и неприхотливые виды и сорта.

Снежноцвет виргинский: оригинальное, невероятно красивое дерево. Растёт в России до 2 метров. У дерева изумительные соцветия, длиной до 27 см, цветочки издают невероятный аромат.

Дерево-кустарник карагана древовидная, достигает взрослое растение 4-6 м в высоту. Многим известна как сибирская или жёлтая акация. Высаживают на участке как живую изгородь. Растение морозоустойчивое, цветёт благоухающими цветками насыщенной жёлтой окраски в июне-июле.

Известно много разновидностей бересклета. Любой из них украсит летний сад и преобразит осенний. Сорта, популярные у наших дачников, знакомы под другими названиями: волчье лыко, куриная слепота, кислянка, божьи глазки. С приходом осени листья перекрашиваются в яркие расцветки.

Невероятно красивое дерево-кустарник тамариск (гребенщик). Весной каждая веточка укрыта мелкими розовыми цветочками. Растение нуждается в обрезке и песчаных почвах. Высота взрослого куста 1-2,5 м.

Украсит сад и куст спиреи Гольден Уайт, которую можно использовать в качестве живой изгороди. Особенность этого кустарника – цветение различных сортов в разное время.

Благодаря цветущим раскидистым ветвям этот кустарник популярен для высаживания в саду. Буддлея Давида Пинк со своими пышными гроздьями напоминает сирень. Вот только цветёт буддлея с июня по октябрь. Нуждается в солнечном месте, плодородном грунте и участке, не продуваемый ветром.

Куст багрянника канадского Церсис растёт до 2 метров. Во время цветения яркие лилово-розовые цветочки, собранные в плотные пучки, покрывают всю крону. Листочки вначале распускаются красного цвета, затем они становятся зелёными, а их форма представлена в виде сердечка.

У шоколадной лианы длина может достигать 10 метров, что позволяет использовать её как живую изгородь или беседку. Пурпурные цветочки с шоколадным оттенком и пятипалые листочки делают растение неповторимым. На зиму лиану снимают с опор и укрывают лапником или листьями.

Всем известная рябина обыкновенная украшает участок весь год. Её ягоды красного или оранжевого цвета практически всю зиму висят на ветках. Высота дерева достигает 10-14 метров. Культура неприхотлива и устойчива к болезням и вредным насекомым, хорошо переносит любой климат. С возрастом повышается морозоустойчивость. А вот молодые деревца нужно на зиму укрывать.

Робинию ещё называют псевдоакацией. В природе её высота около 25 м, но в саду её рост только 5 метров. Душистые цветочки белого или розового цвета мотыльковой формы распускаются в июне. Культура морозоустойчивая, неприхотливая, из почв предпочтитает суглинки.

Этот красивый кустарник встречается практически на каждом участке. Неприхотливый, зимостойкий, с невероятным ароматом, куст. Это сирень! Чтобы быстрее она зацвела, под куст по мере подсыхания грунта выливают по 2 ведра воды. Цветение начинается в мае. Белоснежные или фиолетовые гроздья разных оттенков наполняют всю округу сладким благоуханием.

Неприхотливым растением считают черёмуху. Но, нужно знать, что на её кустах зимуют вредители чёрной смородины (стеклянница). Этот факт нужно учитывать при выборе растений на участок. Душистая черёмуха цветёт в мае, причём одновременно распускаются листочки и белоснежные цветочки.

К высоким и крупным деревьям относят каштан. Дерево популярно, хотя 30-метровое растение не каждый высадит в своём саду. Для садовых участков селекционеры вывели невысокие сорта, которые выше 3-4 метров не растут.

Важной характеристикой высаживаемых на участке растений является их морозоустойчивость.

Лириодендрон тюльпановый – очень красивое цветущее дерево. Необычной формы листья и тюльпановидные цветки будут украшать сад долгие годы. Дереву не страшны 30-градусные морозы. 

Бересклет относится к морозоустойчивому кустарнику, высота которого не превышает одного метра. Куст зацветает в мае яркими, жёлтыми цветочками. А с приходом осени все листики окрашиваются в красно-розовый цвет и не осыпаются с веток до самой зимы. В особом уходе куст не нуждается, растёт на любых почвах.

Лох серебристый – кустарник, который быстро восстанавливается даже после сильного перемерзания. Высаживают на освещённом месте, на подкисленном грунте. Нуждается в обрезке осенью и поливам в засушливое лето.

Дорожки из мелколистной липы украсят самые затемнённые участки на приусадебном участке. Практически не нуждаются в дополнительном уходе. Дерево выдерживает морозы до — 45°С.

Этот вид берёз славится морозоустойчивостью, что и неудивительно, ведь их родина – Гималаи. Берёза Дооренбос имеет белый ствол, покрытый тоненькими веточками. Каждое дерево образовано несколькими стволами. Высота дерева достигает 10 метров.

Эффектное дерево, с необычными листьями, имеющие красный и чёрно-красный цвет, высаживают любители экзотических растений. Высота клёна остролистого Роял Рэд достигает 10 метров. Клён самостоятельно формирует пирамидальную крону. Культура устойчива к морозам. Укрывают только саженцы 1-2-летнего возраста.

Знакомые нам плодовые деревья и кустарники тоже имеют декоративность и могут стать на участке украшением сада.

Сакура украшает весенний сад весной своими неподражаемыми цветами, а летом ягодами. Поникающие дуговидные веточки облеплены пышными пучками махровых розовых цветочков. Деревце зимостойкое, поэтому выращивают его во многих регионах. Вишня мелкопильчатая Аманогава – пышноцветущее, невысокого роста, деревце. Диаметр кроны до 2 м, а высота не превышает 6 метров. Культура не плодоносит, только цветёт нежно-розовыми цветками на удлинённых гроздьях. Осенью листья приобретают ярко-красную окраску.

Растение нуждается в солнечных, защищенных от сквозняков, местах. Почву любит дренированную, плодородную. Аманогаву не высаживают в регионах, где зимой температура опускается ниже –23°С.

Яблоня Недзвецкого – невысокое дерево, усыпанное осенью мелкими яблочками. Дерево высаживают из-за декоративности кроны и благоухающего цветения. Листики летом имеют пурпурный цвет. Если грамотно обрезать яблоню, то её высота будет 6-8 м.

И этим декоративным плодовым дерево-кустарником украшают сад. Айва не только дарит пышное цветение, но и плоды.

Невозможно представить сад без вишни. Дерево приносит двойную пользу: декоративность и ягоды. Вишня выдерживает сильные морозы, в поливе нуждается только в засуху. Высаживают возле любых растений.

И без яблони сад – не сад. Весной яблоневый цвет одурманивает насыщенным ароматом, а летом и осенью радует нас яблоня своими плодами. Сортов выведено множество, выбрать саженцы для своего региона сегодня не проблема.

Декоративная слива часто высаживается в виде живой изгороди. Цветёт в конце мая, цветение наблюдается в течение двух недель, потом начинается завязь плодов. Декоративность достигается обрезкой.

Очень красивое и необычное растение – ландышевое дерево. Оно украсит своей экзотичностью любой сад. Известно несколько видов этой культуры, но в наших условиях растут разновидности в виде 3-4-метровых кустарников. Цветёт дерево крупными белыми цветами, очень напоминающие ландыши.

Для обустройства сада каждый выбирает свой путь: одни садоводы высаживают только плодовые культуры, другие – только хвойные деревья и кустарники, а третьи разрабатывают дизайн сада, чтобы были посажены разные растения.

В любом случае, пусть каждое посаженое растение вырастет, и станет радовать взор владельца участка и восхищать приезжающих в гости друзей.

Напишите в комментариях, какие ещё красивые растения для сада можно добавить в этот список.

Чем отличаются лиственные деревья от хвойных

Понятие пиломатериалов является общим термином, под которым подразумевается целая группа различaных видов продукции из древесины. Причем они должны отличаться определенным качеством и размерами. Эта продукция вырезается продольным куском из древесного ствола и имеет сечение в форме квадрата либо прямоугольника, в отличие от свай или столбов, имеющих круглое сечение.

Пиломатериалы могут быть хвойными или лиственными. Эти разновидности, естественно, имеют свои особенности, о которых вы узнаете ниже.

Особенности и преимущества лиственных и хвойных лесоматериалов

Основой для хвойных пиломатериалов являются пихты, ель, кедр, лиственница и сосна. Среди их плюсов можно назвать:

• прямизну ствола;
• высокое качество древесины;
• легкость в обработке.

На особом счету среди таких материалов находится сосна, для древесины которой характерна удивительная прочность в сочетании с простотой обработки. Кроме того, преимуществом этой хвойной породы является меньшая, по сравнению с лиственными деревьями, способность впитывать влагу. Не менее ценной является лиственница, которая отличается особым свойством – под воздействием влаги она словно каменеет.

Материалом для лиственных пиломатериалов служат липа, тополь, береза, осина и др. На рынке стройматериалов выделяют необрезную, отшлифованную и обрезную доску, брус обрезной и необрезной. Более продаваемыми являются обрезные пиломатериалы, что, впрочем, относится и к изделиям из хвойных деревьев.
Главными достоинствами материалов из лиственных деревьев являются:

• повышенная плотность древесины;
• красивая фактура и рисунок;
• долговечность изделий.

Недостатки лиственных и хвойных лесоматериалов

Среди минусов пиломатериалов из хвойных пород основным недостатком является возможность самовозгорания из-за присутствующих в породе смолистых веществ, которые выходят на поверхность коры при повышении температуры воздуха. Для предотвращения этой проблемы древесину пропитывают антипиренами – составами, предотвращающими горение.

Лиственные пиломатериалы тоже характеризуются определенными недостатками, а именно – склонны к быстрому загниванию дерева и размножению грибка при высокой влажности. Поэтому древесина нуждается в тщательной просушке и дальнейшей обработке антисептическими составами.

Сфера применения хвойных и лиственных материалов

Пиломатериалами из лиственных пород обшивают потолки, из них изготавливают внутренние элементы архитектуры и двери, обшивают перегородки, панели и стены, их используют в качестве покрытия для пола. А истинные ценители прекрасного не смогут пройти мимо великолепной и прочнейшей мебели из дуба и других ценных пород дерева!

Из древесины хвойных пород чаще производят стойки стен, балки для перекрытий, доски, стропильные системы для кровли, делают основу пола и обшивку. Для внутренних работ используют вагонку из хвойных пород, которая имеет более эстетичный вид благодаря присутствующим на ней желобкам.

Авторизация

Информация об агентстве

Лиственные растения играют очень важную роль. Они способны очистить воздух, защитить нас от ветра, сыграть роль живой изгороди, а также красиво и эффектно украсить любую территорию. Многие виды эффектно смотрятся весной во время цветения, а летом радуют вас своими плодами. Все деревья можно разделить на лиственные и хвойные. Все они по-своему красивые и необычные. Если Вы хотите дополнить свой сад красивыми растениями, тогда вы можете купить лиственные деревья на сайте greensad.ua/category/listvjannye-derevja/ .

Лиственные и хвойные деревья: в чем разница

Лиственные и хвойные отличаются между собой не только внешне. Главная особенность хвойных растений в том, что они не сбрасывают листву. А лиственные растения обычно осенью готовятся к состоянию покоя и сбрасывают листья. Есть и исключения из правил. Вечнозеленые лиственные, которые растут в стабильно теплом климате всегда остаются зелеными. В широтах, где растут теплолюбивые лиственные растения все растения остаются вечнозелеными. Вспомним тропические леса. Высокие растения, лианы круглый год имеют пышную зеленую листву. Возникает вопрос, почему лиственные деревья сбрасывают листву на зиму.

В широтах со сменой климата растения имеют свой цикл. Весной саженец просыпается, растет, на побегах появляются листья, которые осенью желтеют и опадают. А само дерево как будто уходит в сон. Главная задача дерева в зимний период – это затормозить жизненные процессы. Прекращается циркуляция сока, растение запасает влагу. Чтобы ресурса хватило до зимы, листья нужно сбросить. Их площадь большая и влагу они задерживать не смогут в отличии от хвойных. Листья хвойных растений – это иголки, которые покрытые восковым налетом, имеют компактные размеры, твердую структуры и узкую форму. Такие иголки идеально задерживают влагу, которой вполне хватает до начала нового сезона. Вот почему лиственные деревья сбрасывают листву, а хвойные нет.

Чем отличаются лиственные деревья от хвойных? Во-первых, хвойные растения считаются неприхотливыми, во-вторых, лиственные обычно цветут, а хвойные – нет. У хвойных растений плоды созревают в шишках. В-третьих, хвойные никогда не сбрасывают хвою (единственное исключение – это лиственница). Большинство лиственных растений дают съедобные плоды, а хвойные шишки не пригодны к употреблению.

Красивые деревья для Вашего сада

Теперь Вы знаете, как выглядят лиственные деревья и чем они отличаются от хвойных растений. Какие деревья посадить в своем саду – решать Вам! Для сада можно использовать плодовые и декоративно-лиственные. Хвойные растения незаменимы на альпийской горке, в каменистом саду.

Декоративно-лиственные растения для сада можно поделить на кустарники и деревья. Популярные лиственные кустарники для сада: сирень, спирея, рододендрон, жасмин, барбарис, хеномелес, гортензия, вейгела, чубушник, древовидный пион, магнолия, калина, азалия и много других красивых кустарников.

Самые востребованные и популярные лиственные деревья Украины: липа, береза, каштан, клен, катальпа, сакура, декоративные вишня и слива, вяз, ясень. В больших парках часто высаживают дубы и другие крупные растения.

Популярные хвойные деревья и кустарники – это ель, сосна, туя, тсуга, лиственница, можжевельники, тис ягодный и другие растения.

Как хорошо гулять в лесу или парке, где много красивых и разных растений. Я больше люблю гулять по осеннему лесу. Там меньше всяких жучков-паучков. И лес выглядит очень живописно, особенно, если в нем есть лиственные деревья. В нашей местности лесов, можно сказать, нет. Но деревья растут всякие, даже хвойные (если посадить и ухаживать).

Что такое лиственные растения

Лиственными они называется потому, что на ветках таких растений висят листья. Бывают они разной формы и размеров. Летом листья растений в основном зеленые (хотя, у некоторых декоративных кустарников и экзотических растений бывают разного цвета).

Осенью лиственные деревья и кустарники меняет цвет на желто-оранжево-красный. Есть деревья, которые не меняют цвет листвы. Это из-за того, что в листьях отсутствует пигмент другого цвета. Это такие растения, как:

• ольха;
• карагач;
• сирень;
• ива;
• багульник;
• южные растения – лавр, эвкалипт, магнолия.

Хвойные растения: что необычного в них

Такие растения называют еще вечнозелеными (потому, что хвоя никогда не меняет свой зеленый цвет). Вместо листьев у них на ветках растут иголки – хвоя (это листья такой формы) . Хвоя, как и листочки, бывает разного размера, а еще прямой или изогнутой. Хвоя не только не меняет цвет, но и не осыпается. Исключение составляет только лиственница. Иглы у нее желтеют и опадают на зиму, не зря же ее так назвали.

Чем же отличаются хвойные и лиственные растения друг от друга

Именно формой листьев и отличаются. Еще лиственные от хвойных отличаются цветами. Лиственные растения цветут разнообразно (потом у них появляются семена разной формы), а у хвойных сразу шишки.

И еще ореол обитания у них разный. Не везде растут хвойные растения, или наоборот – лиственные. Хвойных лесов больше в Сибири, называется это тайгой. У нас, в степном крае, хвойные деревья сами не растут, им у нас жарко и слишком сухо. А хвойные любят влагу и умеренный климат. Такой есть не везде. Но в России тайга занимает большую территорию, а еще она есть в Канаде и Скандинавских странах.

Лиственные растения растут практически везде. Потому что разные растения приноровляются к разным условиям обитания. Даже в пустыне или тундре водятся лиственные растения.

Вот в центральной России много смешанных лесов. Какая там красота, особенно осенью. Не зря же Пушкин осень любил. И вообще, красочный лес вдохновил не одного поэта.

Чем отличаются друг от друга лиственные и хвойные растения?

Как хорошо гулять в лесу или парке, где много красивых и разных растений. Я больше люблю гулять по осеннему лесу. Там меньше всяких жучков-паучков. И лес выглядит очень живописно, особенно, если в нем есть лиственные деревья. В нашей местности лесов, можно сказать, нет. Но деревья растут всякие, даже хвойные (если посадить и ухаживать).

Что такое лиственные растения

Лиственными они называется потому, что на ветках таких растений висят листья. Бывают они разной формы и размеров. Летом листья растений в основном зеленые (хотя, у некоторых декоративных кустарников и экзотических растений бывают разного цвета).

Осенью лиственные деревья и кустарники меняет цвет на желто-оранжево-красный. Есть деревья, которые не меняют цвет листвы. Это из-за того, что в листьях отсутствует пигмент другого цвета. Это такие растения, как:

• ольха;
• карагач;
• сирень;
• ива;
• багульник;
• южные растения – лавр, эвкалипт, магнолия.

Хвойные растения: что необычного в них

Такие растения называют еще вечнозелеными (потому, что хвоя никогда не меняет свой зеленый цвет). Вместо листьев у них на ветках растут иголки – хвоя (это листья такой формы) . Хвоя, как и листочки, бывает разного размера, а еще прямой или изогнутой. Хвоя не только не меняет цвет, но и не осыпается. Исключение составляет только лиственница. Иглы у нее желтеют и опадают на зиму, не зря же ее так назвали.

Чем же отличаются хвойные и лиственные растения друг от друга

Именно формой листьев и отличаются. Еще лиственные от хвойных отличаются цветами. Лиственные растения цветут разнообразно (потом у них появляются семена разной формы), а у хвойных сразу шишки.

И еще ореол обитания у них разный. Не везде растут хвойные растения, или наоборот – лиственные. Хвойных лесов больше в Сибири, называется это тайгой. У нас, в степном крае, хвойные деревья сами не растут, им у нас жарко и слишком сухо. А хвойные любят влагу и умеренный климат. Такой есть не везде. Но в России тайга занимает большую территорию, а еще она есть в Канаде и Скандинавских странах.

Лиственные растения растут практически везде. Потому что разные растения приноровляются к разным условиям обитания. Даже в пустыне или тундре водятся лиственные растения.

Вот в центральной России много смешанных лесов. Какая там красота, особенно осенью. Не зря же Пушкин осень любил. И вообще, красочный лес вдохновил не одного поэта.

описание дерева, виды, отличия от ели, в ландшафтном дизайне

Пихта (Abies) — род хвойных деревьев, включающий более 50 видов. Растение с густой кроной и ароматной хвоей может достигать 70 м в высоту. К популярным видам относят белую (Abies alba), кавказскую Нордмана (A. nordmanniana), сибирскую (A. sibirica). Саженцы дерева легко получить из семян или укореняя черенки.

Описание рода

Abies — род вечнозеленых растений семейства Сосновые. Крона пихты выглядит как конус и часто опущена до земли. Соприкасаясь с почвой, ветки пихты укореняются и дают отводки. Корневая система глубоко проникающая с развитым главным корнем. Пихты бывают карликовыми кустарниками, средними деревьями 20–25 м и великанами до 70 м в высоту и 5 м в окружности. Ствол ровный, кора серых оттенков, у большинства сортов с продольными трещинками, у некоторых — гладкая. Ветки пихты горизонтальные с уплощенными листьями — хвоей. У большинства видов хвоя равномерно зеленая и блестящая. Другие сорта серо-зеленого и серебристого оттенка. Пример вида с блестящими зелеными иголками — белая (A. alba), а серебристо-зеленой хвоей обладает одноцветная (A. concolor). Хвоинки расположены спирально, на нижней стороне иголок можно обнаружить две белые полоски.

Почки вытянутые или округлые расположены на концах побегов по 3-5 шт. Период цветения начинается в конце мая, цветы находятся в верхней части кроны. Мужские несут пыльцу, а женские, опыляясь, образуют шишки. Цветет растение в зрелом возрасте от 40 лет. Густая ароматная хвоя и шишки всевозможных оттенков: красные, бордово-желтые, лиловые, коричневые — причина того, почему пихта так декоративна и популярна. Шишки продолговатые длиной 5–10 см, прямостоячие, покрыты смолой. При созревании чешуйки осыпаются, а стержень остается. По этой причине под деревом нет опавших шишек.

Выделяют смолу не только шишки пихты. Канадский бальзам — смола, полученная из желваков на коре, благодаря бесцветности и высокому преломлению, применяется при создании препаратов для микроскопического наблюдения.

На зиму пихта не сбрасывает хвою, нет изменений и в цвете иголок или коры.

Сколько лет живет пихта, зависит от вида: возраст среднерослых пород, например, сибирской (A. sibirica) составляет 250 лет, а высокорослых (кавказская A. nordmanniana) достигает 400 и более лет.

Большинство представителей рода предпочитают высокую влажность воздуха и плодородную дренированную почву. Морозостойкость высокая, взрослые пихты зимой не нуждаются в укрытии. Порода чувствительна к загазованности воздуха и слабо пригодна для высадки в промышленных районах. Непритязательна к освещению, может расти как на освещенных участках, так и в тени. Глубокие корни обеспечивают дереву устойчивость к ветрам.

Отличия от других деревьев

Отличительная особенность рода Abies — вертикально растущие шишки, разлетающиеся на чешуйки после созревания. Это важное отличие пихты от ели или сосны.

Существует разница ели и пихты в хвое — пихтовые иголки мягче, чем еловые и более плоские. Пихтовая хвоя гуще, не образует просветов, крона конусовидная. Отличить пихту от елки можно по запаху — хвойный аромат деревьев рода Abies более терпкий и стойкий.

Отличить пихту от лиственницы не составит труда, особенно зимой. Лиственница — одно из немного хвойных, сбрасывающих иголки с наступлением холодов. Ветки лиственницы редкие с негустой хвоей. Лиственница и пихта различаются морозостойкостью и прочностью древесины. По этим характеристикам лиственница выигрывает.

У кедра, как и у пихты, шишки растут вверх. Пихта отличается от кедра правильной конической формой, кедр более размашистый. Также легко опознать пихту по плоским, мягким иголкам, у кедра хвоинки колючие.

Разница пихты и туи еще значительнее, чем с сосной или кедром. Туя относится к семейству кипарисовых, и перепутать с ней род Abies сложно. Туи обладают характерной чешуйчатой хвоей и мелкими неприметными шишками.

Распространение

Пихта растет в горной местности субтропического, тропического и умеренного климата. Дерево произрастает в большей части Северной и Центральной Америки, Европы, Азии, Северной Африки. Встречаются за Полярным кругом и в Мексике, поднимаются до 4000 м над уровнем моря. Образует чистые массивы (пихтовники) и входит в состав смешанных лесов вместе с елью, буком и другими лиственными. В России популярны 6 видов: си­бир­ская, кав­каз­ская, маньчжурская, са­ха­лин­ская, Май­ра и белокорая.

Виды пихт

Идентификация основана на размере и расположении листьев, форме шишек и чешуек. Многие виды пихты легко создают гибриды, что осложняет определение.

Сибирская

A. sibirica высотой до 35 м и 50 см в окружности. Кора гладкая, серо-бурая. Хвоя мягкая, насыщенно зеленая, 20–35 мм. Корневая система состоит из центрального корня и боковых отростков, глубоко проникает в почву.

Порода ветроустойчива, теневынослива и легко переносит заморозки — относится ко 2 зоне морозостойкости и выдерживает понижение температура до -45°C. Восприимчива к копоти и дыму, поэтому плохо приживается в промышленных зонах. Вид очень распространен в нашей стране, растет в низменных равнинах, широко представлена на Урале, в Сибири и в европейской части. Пихта произрастает в лесной и лесостепной зонах. Площади пихтовых лесов обширны у подножия Уральского хребта.

Древесина бело-желтая, по свойствам схожа с елью. Пригодна для производства пиломатериалов, свай и столбов. Из хвои A. sibirica извлекают эфирное масло, а из коры — бальзам. Живица служит сырьем для скипидара.

Кавказская или Нордмана

A. nordmanniana — крупное дерево до 60 м в высоту и 2 м в диаметре. Крона узкая и острая в молодом возрасте, к старости становится притупленной. Кора блестящая с желтым пушком, после 80 лет покрывается глубокими бороздами. Хвоя пушистая, темно-зеленого оттенка, до 4 см. Корневая система глубоко проникающая, разветвленная. Доживает до 500 лет.

Ветроустойчива, не требовательна к освещению, плохо переносит заморозки ниже -25 °C.  Растет в западноевропейских странах, в России культивируется для декоративных целей в Краснодарском крае и в Крыму.

Маньчжурская или черная

А. holophylla — среднерослое дерево высотой 45 м и до 1 м в диаметре. Хвоя темно-зеленая, грубая. Продолжительность жизни 350–400 лет.

Предпочитает влажный климат, устойчива к ветрам, тени и заморозкам. Распространена в Южной Корее, Китае, Японии и на юге Приморья. Незначительные посадки культуры сохранились в заповедниках Дальнего Востока: в Уссурийске, Приморском крае, во Владивостоке в саду Дальневосточного отделения РАН.

Европейская или белая

A. alba —быстрорастущее дерево, достигающее 70 м в высоту и 3–5 м в окружности. Кора серебристо-серая, в молодости гладкая и тонкая. При достижении 50-летнего возраста кора покрывается трещинами и частично отслаивается. Крона имеет остроконечную форму, к старости округляется. Хвоя темно-зеленая, блестящая. Шишки достигают 20 см в длину, рассыпаются через 4–8 недель после созревания.

Пихта белая предпочитает глинистые почвы, часто соседствует с буком. Распространена в странах центральной и южной Европы и на Украине. Тяжело переносит задымление, в последние годы ареал породы сократился. Теневынослива и ветроустойчива, относится к 5 зоне морозостойкости — выдерживает похолодание до -28 °C.

Древесина мягкая и легко обрабатывается. Из европейской пихты изготавливают музыкальные инструменты, сувениры, бумагу и подводные конструкции. Смола из коры служит сырьем для страсбургского терпентина — лака для живописи, которые широко применяли итальянские художники эпохи Возрождения.

Благородная

Abies procera — высокогорное дерево, достигающее 70 м в высоту и диаметром 2м. Крона узкая, конусообразная. Кора гладкая и сера в молодости и становится красно-бурой трещинистой с возрастом. Иголки серебристые, дымчатые, густые, изогнутые S-образно. Шишки длиной до 20 см.

Пихта благородная распространена в Северной Америке в горных районах на высоте до 1500 м. В Европе разводят в Италии, Англии, Швейцарии. В России культивируется с 19 в. Произрастет в парках Черноморского Побережья.

Принадлежит к 6 зоне морозоустойчивости, выдерживая заморозки до -23 °C. Дерево не требовательно к влаге и освещению.

Популярна в США как «новогодняя елка», благодаря чему получила название — Christmas Tree. Древесину применяют в бумажной промышленности.

Одноцветная

Abies concolor в естественной среде вырастает до 40 м и 1,8 м в диаметре. Кора серая, с возрастом растрескивается. Хвоя крупная до 6 см в длину, зеленая, изогнута и закручена вверх. В культуре распространены карликовые пихты этого вида.

Произрастает в Северной Америке в каньонах рек. С 19 в. индуцирована в страны Западной Европы и в Россию. Выдерживает похолодание до — 40 °C (3 зона морозостойкости), засухоустойчива, в отличие от большинства видов слабо восприимчива к загрязненности воздуха.

Пихта имеет плакучие и декоративные низкорослые сорта, пластична и востребована для озеленения у садоводов и ландшафтных дизайнеров.

Популярный карликовый сорт пихты — Abies concolor Kalleberg’s Weeping Blue. Деревце высотой не более 2 м с плакучей кроной и серебристыми иголками.

Канадская или бальзамическая

Abies balsamea — разновидность пихты, распространенная в США и Канаде.

Канадский вид высотой до 27 м и 70 см в диаметре. Ствол дерева покрыт бальзамными желваками. Кора сероватая у молодых деревьев и красно-коричневая к старости. Иголки насыщенного зеленого цвета с белыми полосками снизу. Шишки в молодости пурпурные, с возрастом буреют.

Дерево живет 200 лет, но при заражении корневыми гнилями, возраст сокращается до 60–80. Корни погружены в грунт не глубоко, что уменьшает устойчивость к ветрам.

Культивируют для озеленения садов и парковых зон. В России разводят с начала 19 в. в Московской, Псковской, Новгородской и Ленинградской областях.

Аризонская

A. arisonica высотой до 15 м с кремовой плотной корой и сине-серой хвоей. Аризонская пихта растет в смешанных лесах Северной Америки. В России порода редка, дерево можно обнаружить в парке Лесотехнической академии Санкт-Петербурга. Декоративна и зимостойка.

Греческая

Abies cephalonica достигает 30 м в высоту и 1 м в диаметре. Крона плотная, побеги покрывают ствол до самой земли. Хвоя серебристая, острая и колючая. Родина — горные массивы Греции. Дерево декоративно, устойчиво к засухе и морозам. В России греческий вид встречается в Крыму.

Во всем мире популярны комнатные пихты, выращиваемые в горшках в домашних условиях. В России распространены карликовые сорта Нордмана и Фрайзера.

Иногда к Abies ошибочно относят хвойных представителей других родов. Пример — псевдотсуга Мензиса. Для растения закрепилось название пихта Дугласа, несмотря на то, что порода относится к другому роду. Отличительная особенность псевдотсуги — отогнутые чешуйки шишек и высота до 100 м.

Посадка и уход

Уход за пихтой несложен, как и все хвойные, растение неприхотливо. В первые годы дерево вырастает на 15–20 см в год, но с возрастом прирост ускоряется. По достижению 10 лет пихта растет быстро и за год, как правило, прибавляет по 40–50 см.

Посадка

Для правильной посадки на даче важно подобрать место. Растение способно расти в тени, но лучше расположить дерево на освещенном участке или в полутени. Грунт для пихты предпочтителен дренированный, влажный, суглинистый, оптимальное значение pH 5-6. Яму для посадки следует вырыть на 30–40 % больше объема горшка, чем горшок, если растение куплено в контейнере. В домашних условиях часто применяют размножение пихты черенками. Посадить пихту можно одиночно или группами. При создании изгороди, расстояние между растениями 2–2,5 м. При обустройстве аллеи между деревьями оставляют 5 м.

Посадить пихту можно из леса. Растение выкапывают с комом земли, предварительно увлажняя. Ориентировать дерево следует так, как оно росло в природе. Высаживать растение лучше в апреле и в конце августа или начале сентября. Этапы и технология посадки:

1. Если деревце в контейнере, чтобы достать растение, емкость с землей обильно увлажняют.
2. Для предотвращения застоя влаги в корнях, засыпают слой дренажа (битый кирпич, галька, керамзит).
3. Дренаж присыпают землей, можно внести минеральное удобрение, например, нитроаммофоску.
4. Перед посадкой пихты, грунт и удобрение тщательно перемешивают, подсыпают слой земли.
5. Дерево следует сажать в ямку строго вертикально, располагая корневую шейку над поверхностью почвы, заглублять ее нельзя.
6. Пространство вокруг растения равномерно засыпают плодородной землей. Можно изготовить специальную смесь из дернового грунта, песка и торфа. Пустоты аккуратно утрамбовывают.
7. Поливают большим количеством воды, на одно растение понадобится 10–15 л.

После того как влага впиталась, растение мульчируют. Для этих целей подойдет торф, лапник, сосновая щепа. Мульча защитит от испарения влаги.

Выбирая, что посадить рядом с пихтой, важно учитывать создаваемое плотной кроной затенение. Подойдут тсуга, жимолость, хоста, гортензия или декоративные папоротники. Располагать вместе не следует породы, подверженные одинаковым инфекционным заболеваниям. Например, с лиственницей, елью, ивой и березой.

Пересадка

Пересадить пихту из леса на участок несложно, приживаемость породы высокая. Вокруг дерева выкапывается траншея по радиусу нижних веток. Если почва сухая и плотная, необходимо увлажнить. Пересадку пихты на новое место проводят осенью, желательно в пасмурный и дождливый день. Дерево вместе с комом аккуратно переносят на новое место, крупные корни смазывают садовым варом. Важно сохранить земляной ком, для этого его обвязывают проволокой или переносят в мешковине. Ствол после посадки укрепляют растяжками и создают затенение от солнечных лучей на первые 2–3 месяца.

Полив

В первые дни после посадки растение обильно поливают и ежедневно опрыскивают хвою. В дальнейшем орошение проводят раз в неделю, не обильно, поддерживая влажность почвы. Особенно необходим полив засушливым летом, на одно дерево достаточно 10 л воды раз в неделю.

Обрезка

Пихта прекрасно поддается обрезке, формируя густую компактную крону.

Подстригать можно круглый год при температуре от 5 до 24 °C. Причины для обрезки:

• поврежденных и засохших побегов;
• формирование кроны;
• уменьшение риска развития болезней.

Формировочную обрезку лучше проводить в мае—июле, когда пихты раскрыли почки. Для снижения риска заражения стрижка пихты обыкновенной предпочтительнее осуществлять в сухой день.

Правильно подстричь хвойные, в том числе тую и пихту, можно двумя способами:

• прищипкой молодых приростов — укорачивание на 30–40 % для стимуляции ветвления и загущения кроны. Можно руками или используя садовые ножницы, электрический кусторез, высотный секатор;
• формированием кроны. При обрезке не оставляют сучков, стригут до узла ветвления.

Срезы у хвойных можно не замазывать, живица способствует заживлению ран.

Подкормка

Через пару недель после посадки растение поливают Корневином, стимулируя образование корней, и регулярно опрыскивают Эпином.

Подкармливать растение нужно через 2–3 года после посадки. Чем подкормить пихту весной или осенью зависит от состояния почвы и внешних признаков:

• на тяжелых и глинистых почвах может не хватать железа и марганца. Признак недостатка — желтоватые приросты;
• на песчаных почвах не хватает магния, признак – пожелтение хвои
• недостаток калия характерен для глинистых почв, признак — потускнение цвета хвои, отдельные жесткие иголки;
• дефицит меди характерен для плодородных почв, ветки становятся слабыми и провисают под своим весом.

Часто садоводы используют комплексные минеральные удобрения, внося, например, Кемиру раз в год. Подкормить пихту также можно компостом или торфом.

Размножение

Размножение пихты возможно семенами, отводками и укоренением черенков. В лесу побеги нижнего яруса дерева легко укореняются, образуя поросль. В домашних условиях размножить пихту проще семенами, но при таком способе гибридные сорта утрачивают свои особенности. Декоративные формы разводят черенкованием.

Черенками

Для того, чтобы вырастить пихту из веточки, отламывают молодой побег длиной 10–12 см. На конце черенка оставляют «пятку» — часть более старой древесины. Как можно быстрее опускают в воду с раствором Корневина. Нижнюю хвою с веточки удаляют. Горшок наполняют землей с песком, увлажняют и сажают черенок.

Для сохранения влаги покрывают пленкой и периодически проветривают. Укоренение происходит при комнатной температуре. На следующий год черенки можно пересаживать в открытый грунт.

Семенами

Для того, чтобы вырастить пихту из семян в домашних условиях, выполняют ряд действий:

1. Семена счищают с висящей на дереве шишки, иначе через время они разлетятся.
2. Освобождают от чешуек и хранят до весны в холодильнике.
3. За месяц до посадки опускают в раствор марганцовки, промывают и замачивают на 24 часа. Затем, семя помещают в мешочки с влажным песком и хранят в холодном месте.
4. Высаживают в песчано-дерновую почву на глубину 2 см.
5. Для защиты сеянцев мульчируют хвоей и применяют нетканый материал.

Почву поддерживают во слегка влажном состоянии. Излишнее переувлажнение, может привести к тому, что попытка вырастить пихту из семян, закончится загниванием. На постоянное место пересаживают через 4 года.

Болезни и вредители

Болезни пихты часто вызваны патогенными грибами. Особенно чувствительно к повреждениям растение на стадии всходов и сеянцев. К самым распространенным грибам-паразитам относят:

• корневая губка (Heterobasidion annosum) — один из самых опасных вредителей. Споры проникает в корни, а затем в ствол, вызывая центральную гниль. Хвоя бледнеет, дерево сохнет и погибает;
• ржавчина (Melampsoridium betulinum) — основная причина, почему хвоя пихты желтеет и осыпается;
• Ascocalyx abietis вызывает отмирание ветвей;
• Dothiorella pithia также приводит к тому, что пихта желтеет и осыпается;
• пожелтение и побурение хвои, вызываемое грибками Hypodermella laricis и Mycosphaerella laricina.

Из насекомых угрозу несут шишковые огневки, пихтовые мухи и листовертки, гусеницы шелкопряда и шишковые пяденицы. Вредители пихты вызывают болезни, уничтожают шишки, хвою и молодые побеги. Для стволовой древесины опасен пихтовый усач и короед. Белый налет на пихте свидетельствует о болезни, вызванной тлей-хермесом.

Чтобы вылечить грибные инфекций, пихты обрабатывают бордоской жидкостью и фунгицидами. Борьба с насекомыми заключается в опрыскивании инсектицидами.

Для профилактики важно следить за состоянием дерева, проводить обработку поврежденной коры, удалять засохшие и поврежденные ветки, рыхлить и мульчировать.

Пожелтеть иголки пихты, могут из-за того, что не сделан навес для защиты юных растений от весеннего солнца, обезвоживания или замерзания.

Значение и применение

Древесина пихты светлая и мягкая, не отличается прочностью и долговечностью. Применяют для изготовления целлюлозы и упаковочной тары. Дерево непопулярно в качестве строительного материала и бруса.

Молодую хвою применяют для приготовления пихтового масла и в народной медицине для лечения ревматизма и полиневрита. Растение богато фитонцидами, эфирными маслами и витамином С. Настой хвои используют для профилактики цинги и промывания ран. При добавлении в ванну оказывает расслабляющее действие. Смолу применяют в фармацевтике.

Аккуратная форма и ароматная хвоя делает растение популярным праздничным атрибутом на Новый год, особенно в европейских странах. «Новогодней елкой» могут быть как ель, так и пихта или сосна. Хвойные рода Abies в таких условиях устойчивее и позднее сбрасывают иголки.

Использование в ландшафтном дизайне

Густые насыщенно зеленые или сизые кроны пихты декоративны и выглядят эффектно в одиночных и групповых посадках. В городах породу высаживают для создания аллей, озеленения парков и скверов. Хорошо поддаются формовке, в ландшафтном дизайне популярна живая изгородь из пихты.

Растение можно выращивать самостоятельно или прививать на штамб. Интересно смотрятся топиарии в виде шара на штамбе. Дерево сочетается с кленом, рябиной и барбарисом. Карликовые сорта гармонично впишутся в рокарий и альпинарий.

список названий, места произрастания растений

Среди огромного разнообразия растительности умеренного климатического пояса особое место занимают хвойные деревья. Они появились на планете много миллионов лет назад и являются одними из главных источников кислорода. Их роль в хозяйственной деятельности человека неоценима. Растения хвойных пород используются в медицине, химической и косметической промышленности.

Характеристика хвойных пород

Хвойные породы включают в себя древесные и кустарниковые формы. Встречаются почти во всех уголках земного шара в смешанных лесах или таёжной зоне. По степени освещённости занимаемых ими участков можно судить о том, какие хвойные деревья бывают. Названия определяют их светолюбивость. Это темнохвойные и светлохвойные породы.

Относятся к наиболее древнему классу, который, в свою очередь, включает в себя следующие типы семейств:

• Араукариевые населяют леса Южного полушария. Растения этого вида очень требовательны к влаге и теплу. Имеют широкие листья, крупные шишки и семена. Кора и древесина выделяет большое количество смолы. Они считаются редкими и насчитывают всего около сорока разновидностей.
• Подокарповые растут на влажных болотистых почвах австралийского континента и Азии. Семейство включает в себя более ста сорока видов. Листья могут быть разных размеров и форм.
• Сосновые представляют собой многочисленное семейство, занимающее обширные территории. В Сибири образуют природные биомы, называемые тайгой. К ним относится более двухсот пятидесяти вечнозелёных и листопадных видов.
• Кипарисовые произрастают в северных и южных широтах. Деревья вырастают до семидесяти метров в высоту, имеют очень широкий ствол. Кустарники отличаются медленным ростом, могут быть высокими и стелющимися.

Современные хвойные деревья являются сосудистыми растениями, их семена развиваются внутри шишек. Они долгожители, возраст самого старого дерева достигает девяти тысяч лет. А также деревья этой породы являются рекордсменами по высоте.

Темнохвойные деревья

Таёжные просторы занимают большие пространства. Из-за густой растительности там всегда царит полумрак. Однако некоторые растения предпочитают именно густую тень. Их стволы и нижние ветви покрывают лишайники, а почву — многослойный ковёр из иголок и мхов. Несмотря на суровый облик, тайга очень красива, в её чащобах обитает множество диких животных, а поляны покрыты цветами и ягодами.

К древесным породам темнохвойной чащи относятся:

• Обыкновенная ель. Занимает лидирующее положение среди своих собратьев по популярности. Произрастает на большей части территории нашей страны. Имеет конусовидную узкую крону и сухие нижние ветки. Хвоя густая, мелкая и колючая. Взрослые экземпляры вырастают до пятидесяти метров в высоту и живут более трёхсот лет. Растёт на любых почвах. Еловый лес очень красив как зимой, так и летом.
• Пихта — высокое стройное дерево. У него прямой ствол и узкая крона конической формы. Густая тёмно-зелёная хвоя мягкая и плоская. Иголки гораздо длиннее, чем у ели. Это растение предпочитает глухие, затемнённые места. Из её мягкой древесины народные умельцы изготавливают различные поделки.
• Сибирский кедр — могучее долгоживущее дерево. Его южная разновидность произрастает в Ливане и является символом этого государства. Хвоинки трёхгранной формы, растут небольшими пучками. Семена кедра, в народе называемые орешками, считаются лакомством.

О том, какие хвойные деревья бывают в густых зарослях тайги, говорит тот факт, что все они являются тенелюбивыми. Их объединяет общая способность к фотосинтезу при недостаточном освещении солнечными лучами. Благодаря этому молодые побеги легко развиваются под кронами взрослых собратьев.

Светлохвойный лес

Лиственные или светлохвойные таёжные зоны характерны для районов с континентальным климатом, где короткое жаркое лето и холодная зима. Они растут на почвах, под поверхностью которых располагается вечная мерзлота.

Названия хвойных деревьев, устойчивых к суровым условиям приполярной зоны, знакомы любому школьнику.

• Сибирская лиственница. Из-за того, что растение ежегодно обновляет листву, возникает вопрос, какое дерево лиственница — хвойное или листопадное. В процессе эволюции её листья претерпели изменения и превратились в иголки. Поэтому она по праву может называться хвойным растением. У него очень прочная древесина, богатая смолой. Благодаря устойчивости к гниению используется в строительстве судов и подводных сооружений.
• Лесная сосна обитает в северной части нашей страны. У неё мощная, хорошо развитая корневая система. Высокий ствол лишён веток. Ажурная крона находится в верхней части дерева, хорошо пропускает солнечные лучи. Хвоя в виде мягких, гладких иголок, собранных попарно в пучки. Она держится на ветках до трёх лет.

В список хвойных деревьев входят карликовые разновидности. Этот вид широко применяется в озеленении улиц, парков и приусадебных участков.

Вечнозелёные кустарники

При благоустройстве территории одним из лучших украшений служат декоративные кустарники. В зимнее время они радуют глаз яркой зеленью на фоне белого снега.

К самым популярным разновидностям относятся:

• Можжевельник имеет хвою различных оттенков — от зелёного до золотистого. Он относится к нижнему ярусу хвойных и смешанных лесных массивов. Обитает в умеренном климате евразийского континента, северной Африке и Соединённых штатах Америки. В домашних условиях не требует особого ухода благодаря своей неприхотливости.
• Ягодный тис — редкий вид вечнозелёных растений. Ареал обитания включает в себя южные районы Европы и Российской Федерации. Тис привлекает внимание небольшими иголками светло-зелёного цвета и красноватыми ягодами, созревающими осенью. Растёт на лёгких, щелочных почвах с высокой влажностью.
• Туя имеет конусообразную крону с хвоей изумрудного цвета. Очень неприхотлива и устойчива к зимним холодам. Хорошо гармонирует с цветущими растениями, поэтому часто высаживается на приусадебных участках и городских скверах.

Красивый внешний облик и большое многообразие видов позволяет использовать хвойные кустарники для ландшафтного дизайна в любых регионах.

Полезные свойства

Листва хвойных растений богата эфирными маслами, витаминами, микроэлементами, фитонцидами и фитогормонами.

Она издавна используется людьми для лечения следующих заболеваний:

• Дизентерия.
• Туберкулёз.
• Авитаминоз.
• Гайморит.
• Грипп.

Кроме этого, хвоя прекрасно очищает воздух от микробов и токсичных веществ. Способствует улучшению сна. Очень полезны оздоравливающие ванны. Они укрепляют организм и избавляют от острых респираторных инфекций.

Противопоказания к применению

При всех своих преимуществах хвоя подходит не всем и имеет ряд противопоказаний.

Её нельзя применять при таких патологиях: гепатит в острой форме; гломерулонефрит; сердечная недостаточность; беременность; аллергия.

Прогулки по хвойному лесу в любое время года полезны при любых недугах. Неповторимый аромат хвои и красота вечнозелёных растений принесут эстетическое удовольствие и поднимут настроение.

Ясень — Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия

Ясень — это средние и крупные деревья из рода Fraxinus семейства Oleaceae (оливковые). Семейство насчитывает от 45 до 65 видов. Некоторые из них вечнозеленые, но большинство — листопадные. Они растут в большинстве частей света. Семена обычно известны как keys на английском языке. Это фрукт, известный как самара. Большинство видов ясеня имеют светло-зеленые перистые листья овальной формы.Центральный стебель сложного листа состоит из 9-13 парных листочков (маленьких листочков), по одному на конце. К боковым листочкам стеблей нет. Листочки заостренно-зубчатые, с волосками на нижней поверхности. Листья появляются относительно поздно весной и одними из первых опадают осенью.

Почки черные, покрытые сажей или бархатистые на вид, их иногда сравнивают с епископской митрой.

Древесина ясеня используется для изготовления различных инструментов, ручек, бейсбольных и софтбольных бит, а также луков.Также из него получаются очень хорошие дрова. Ясень также является прекрасным материалом для старинных древков для лука и стрел.

В скандинавской мифологии мировое дерево Иггдрасиль обычно считается ясенем. Первый человек, Аскр, образовался из пепла. Первую женщину сделали из ольхи.

Изумрудный ясенник ( Agrilus planipennis ) — жук-древоточцев. В конце 1980-х он был случайно завезен в Северную Америку из Азии в виде упаковочного материала из цельной древесины.Он убил десятки миллионов деревьев в 15 штатах США и прилегающем Онтарио в Канаде. Исследования проводятся с тремя азиатскими осами, которые являются естественными хищниками биологической борьбы с жуками. ^[1]

Ясень обыкновенный, Fraxinus excelsior , был поражен грибком, вызывающим «усыхание золы». ^{[2] [3] [4]} Болезнь поразила около 90% ясеней Дании. ^[5] В октябре 2012 года усыхание ясеня было обнаружено в зрелом лесу в Саффолке. ^[6] В 2016 году сообщалось, что ясень находится под угрозой исчезновения в Европе. ^[7]

ГЛАВА 1

ОБЗОР УМЕРЕННОЙ ШИРОКОЙ ЛИНИИ ЛЕС

ТЕМПЕРАТНАЯ ЗОНА

Поверхность Земли делится на пять широких широтные полосы: полярные зоны Арктики и Антарктики, тропическая зона и северная и южная умеренные зоны.Умеренные зоны включают эти регионы поверхности Земли, которые расположены между Тропиком Рака и Полярный круг в Северном полушарии и между тропиком Козерога и Южный полярный круг в южном полушарии. Это область между северной и южной широты 23,50 ° и 66,32 ° ^{(Lewis, 1977 — Рисунок 1-А).}

Широтные полосы, описанные в предыдущем абзаце примерно совпадают с тремя основными термически определенными зонами.В «Беззимняя» термальная зона характеризуется наличием климата в в котором ни один месяц года не имеет среднемесячной температуры ниже 18 ° C и примерно совпадает с тропической зоной. Две полярные термальные зоны характеризуется безлетним климатом, когда ни один месяц в году не имеет средняя температура выше 10 ° C. Изотерма 18 ° C совпадает более или менее с границами распространения растений, характерными для тропиков, тогда как изотерма 10 ° C примерно совпадает с северной границей роста деревьев в Северном полушарии и южной границы роста деревьев в Южном полушарии.Среднеширотные регионы Земли поверхности, которые обычно лежат между изотермами 10 ° C и 18 ° C, характеризуются четкими летними и зимними сезонами и обозначены как зоны с умеренным климатом [Bailey, 1996]. 10 ° C и 18 ° C изотермы не полностью совпадают с Арктическим и Антарктическим кругами или Тропики Рака и Козерога. На них влияют океаны и континенты и изменения высоты континентов Земли [Бейли 1996].Следовательно, районы к югу от Тропика Рака могут иметь умеренный климат и, наоборот, для районов к северу от Тропика Рака до имеют тропический климат (рис. 1.1B).

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ЛЕСА

Умеренные леса представляют собой разнообразные экосистемы, состоящие из смесей из хвойных, вечнозеленых и широколиственных лиственных деревьев. Широта, температура, влажность и высота определяют распределение различных умеренных леса и деревья.Большое количество семейств и родов деревьев и кустарников представлены в этих лесах (таблица 1.1). В умеренных зонах в Северное и Южное полушария, есть ряд различных растений сообщества или биомы, распределение которых дополнительно определяется температурой и влажность. Было сделано много попыток классифицировать лесные районы мир [Бейли, 1996]. По данным FAO Forest Resources Оценка 2000 г., «умеренные» (широколиственные) леса состоят из горные леса умеренного пояса (120 млн га), леса умеренного континентального пояса (260 млн га) млн га) и океанические леса умеренного пояса (30 млн га) (FAO, 2001).Для Целью данной статьи является широкая классификация лесов умеренного пояса на четыре лесные биомы, представленные Hora (1981).

Рисунок 1.1: Сравнение Климатические зоны Земли, определяемые широтой (A) и температурой (B) (взято из Bailey, 1996): Sclerophyllous-, Теплый умеренный вечнозеленый-, Умеренные широколиственные и бореальные леса. (а)

Рисунок 1.1: Сравнение Климатические зоны Земли, определяемые широтой (A) и температурой (B) (взято из Bailey, 1996): Sclerophyllous-, Теплый умеренный вечнозеленый-, Умеренные широколиственные и бореальные леса.(б)

Таблица 1.1 Основные семейства и роды умеренных широколиственные

Источник: Харлоу и Харрар, 1950; Гора, 1981.

СКЛЕРОФИЛЬНЫЕ ЛЕСА

Склерофилловые или средиземноморские леса встречаются в районах, где Климат характеризуется теплой влажной зимой и жарким сухим летом. Они есть расположены вдоль западных прибрежных районов континентов. Годовой осадки колеблются от 500 мм до 1000 мм, с неравномерным распределением и продолжительные периоды низкой влажности. Большая часть склерофилловой растительности растительные сообщества имеют жесткие кожевенные листья, адаптирующиеся к периодам продолжительная сухая погода.Эти лесные сообщества известны под несколькими названиями: maquis в Средиземноморской Европе, chaparral в Калифорнии, matarral в Чили, malee scrub в Австралии и fynbosch или karroo в юго-западной Африке. Тяжелая вырубка лесного перекрытия приводит к преобладанию ранее засаженных деревьями участков с густыми, вечнозелеными древесными кустарниковая растительность. растительность склерофилловых лесов имеет тенденцию быть богатые по видовому составу, но подвержены периодическим пожарам и разрушаются сильными выпас скота [Хора, 1981].

Средиземноморский бассейн Европы и Северной Африки несомненно, самый известный в мире образец склерофиллового леса. Приор к развитию большого количества людей, что серьезно повлияло на растительность этого региона, полог каменного дуба ( Quercus ilex ) и др. вечнозеленые широколиственные деревья (рис. 1.2) преобладали в первоначальном лесном покрове. Другие районы склерофилловой или средиземноморской растительности в умеренных зонах включают южную Калифорнию (США), части Чили, Капский регион Южной Африки и юго-западной оконечности Австралии [Hora, 1981].

Рисунок 1.2 A Quercus ilex преобладают склерофилловые леса на острове Сардиния, Италия.

теплый умеренный вечнозеленый ЛЕСА

Теплые леса умеренного пояса занимают около 100 млн га земельной площади. во всем мире и являются одними из самых продуктивных лесов мира. Эти леса встречаются со средней температурой от 0 ^до ° C и 18 ^o C — самый холодный месяц в году [Дансеро, 1957].

Одна из форм умеренно-теплого леса является продолжением склерофилловый лес в районы, где нет летней засухи. Классика пример — Тихоокеанское побережье Северной Америки, к северу от 36 ° северной широты, который летом остается влажным из-за летних туманов. Этот лес преобладают гигантские хвойные породы, в том числе секвойи ( Sequoia sempervirens ), Пихта Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), болиголов ( Tsuga heterophylla ) и красный кедр западный ( Thuja plicata ).Широколиственные деревья (вечнозеленые и лиственные), встречающиеся в этом лесу. включают клен крупнолистный ( Acer macrophyllum ), клен виноградный ( A. circinatum ), чинквапин золотой ( Chrysolepis chrysophylla), каскара ( Rhamnus purshiana ) и мирт орегонский ( Umbellularia Калифорния) . Другие примеры вечнозеленых лесов с умеренно теплым климатом, простираются от склерофильных лесов, включая Nothofagus , в которых преобладают леса Чили (Рисунок 1.3) и Eucalyptus diversicolor лесов Западная Австралия. В Средиземноморском регионе вечнозеленое растение умеренно теплого климата. лес встречается вокруг восточного побережья Черного моря до Каспийского моря и включает богатый видами Третично-реликтовый коликовый лес Закавказья. Этот лес лежит в регионе, где лето мягкое и достаточно влажное для выращивания чая, заменил большую часть естественного леса [Хора, 1981].

Рисунок 1.3 Умеренно-теплый, В лесах южной части Чили с преобладанием нофагусов встречаются как лиственные, так и вечнозеленые виды.В этой сцене, снятой в Национальном парке Вильярика, вечнозеленое дерево — северной широты, dombeyi и лиственное дерево — северной широты. Антарктида .

Многие из умеренно-теплых лесов мира встречаются вдоль восточных прибрежных районов континентов, подверженных воздействию муссонов или пассаты. Осадки обильные (150-300 мм / год) и хорошо распределяются. в течение года. В Юго-Восточной Азии, восточной Австралии и южной Бразилии наблюдается непрерывная градация с увеличением широты от влажных тропиков до от субтропических до умеренно теплых.Следовательно, трудно выделить зоны растительности в этих лесах. Характерно, что проникновение строительство этих лесов затруднено из-за обилия растительности; они богатые у древесных пород, включая некоторые хвойные, эпифиты и вьющиеся, хотя и в меньшей степени так, чем тропические леса. Некоторые широколиственные деревья лиственные. На востоке Австралии, было показано, что типы тропических лесов простираются дальше на юг на лучшие почвы и более влажные участки. Австралийские влажные леса умеренного пояса, преобладают Nothofagus, встречаются в Тасмании и Виктории.В Африке только Дракенсбургские горы в Южной Африке имеют достаточно влажные условия для поддерживают теплые леса с умеренным климатом. Границы влажных лесов умеренного пояса восточная часть Северной Америки также плохо определена, потому что холодные воздушные массы движутся на юг до Мексиканского залива. Обычно они встречаются вдоль Атлантики и Прибрежные районы Мексиканского залива от восточного Техаса и Луизианы с севера на север Каролина. Древесная флора умеренно-теплых лесов Северной Америки богата. и включает как вечнозеленые, так и лиственные породы дуба ( Quercus видов) , Liquidambar stryaciflua ), а также хвойные породы, такие как сосна ( Pinus spp.) и кипарисовик лысый ( Taxodium distichum ). Еще один регион, где преобладают леса с умеренно теплым климатом, — Новая Зеландия; они включают различные виды Nothofagus и сосны каури ( Agathis australis ), смешанный с субтропическими широколиственными породами [Хора, 1981].

Острова умеренно-теплых лесов также находятся на высоких возвышенности в тропиках.Например, обнаруженные высокогорные облачные леса в Центральной Америке и простирается на юг до Колумбии на северной оконечности В Южной Америке встречаются виды Quercus (наблюдение автора; Рамирес Корреа, 1988 год; Рисунок 1.4).

УМЕРЕННЫЕ ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА

Лиственные леса умеренного пояса, несомненно, являются самыми известными. различных типов лесов умеренного пояса. Они занимают общую площадь около 800 миллионов га во всем мире и ранее покрывали большую часть западных Европа и части Ближнего Востока и Азии.Они по-прежнему обширны восточная часть Северной Америки. Лиственные леса умеренного пояса ограничены Северное полушарие, за исключением небольшой области на южной оконечности Южной Америки. и находятся там, где средняя температура ниже 0 ° C для самых холодных месяц в году, но со средней температурой выше 10 ° C для самый теплый месяц [Дансеро, 1957].

Рисунок 1.4 — Большая возвышенность Тропические леса Центральной Америки, такие как этот у вершины вулкана Момбаша в западной части Никарагуа содержит несколько видов Quercus.

Характерной чертой лиственных лесов умеренного пояса является листопад. осенью, что является адаптацией к сильным, но не очень продолжительным холодам. сезон, когда жидкая вода либо ограничена, либо недоступна для растения. Лист Падению предшествует зачастую эффектная осенняя окраска листвы, характеристика, которая делает многие деревья этих лесов желанными декоративными и садовые растения (рисунок 1.5). Годовое количество осадков колеблется от 70 см до 150 см и распределяется более-менее равномерно.Вечнозеленые широколиственные деревья плохо переносят зимняя засуха или продолжительные холода и обычно отсутствуют в этих леса.

Рисунок 1.5 — Эффектный окраска лиственной листвы перед опадением листьев осенью — характерная деревьев во многих лесах умеренного пояса; вверху слева — Acer circinatum, Орегон; верхний справа — Populus tremuloides, Колорадо; нижний, смешанный лес Quercus, Умбрия Регион, (Италия).

Лиственные леса умеренного пояса Западной Европы уменьшен до фрагментов исходного леса из-за сельского хозяйства, выпаса и прочая человеческая деятельность.Эти леса более бедны с точки зрения флористики, чем другие. лиственные леса умеренного пояса из-за исчезновения многих видов во время Ледниковые периоды плейстоцена. Чистые буковые леса ( Fagus sylvatica ) (Рисунок 1.6) преобладают в высокогорных лесах, в то время как Quercus spp., Тилия видов. и Fraxinus являются доминирующими компонентами нижней возвышенности. леса. В Азии, Северной Америке и на Ближнем Востоке существует гораздо больше видов. деревьев, включая представителей родов Acer, Aesculus, Carya, Liriodendron , Liquidambar, Magnolia и Juglans, , а также выбросы некоторых тропических семейств (например,грамм. Diospyros ) [Hora, 1981].

Например, в лиственных лесах умеренного пояса южные Аппалачи на востоке США, есть около 140 различных видов деревьев, из которых около 60 коммерчески важно (рис. 1.7; Westveld, 1949).

БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА

Район северных лесов окружает земной шар на севере границы лесов и охватывает обширные территории Северной Америки и Евразии.В зимы более холодные и продолжительные, чем в зоне умеренных лиственных лесов и на большей части региона преобладают обширные хвойные леса, состоящие из различных видов из Abies, Larix, Picea и Pinus или обширные участки болота или торфяники [Гора, 1981] . Широколиственные деревья слабо представлены в бореальные леса, хотя те виды, которые встречаются, часто покрывают большие площади. Семейства и роды широколиственных деревьев, произрастающих в бореальных лесах. включают Salicaceae ( Salix, Populus ), Betulaceae ( Alnus, Betula ) и Rosaceae ( Sorbus ) [Василевич, 1996].В северной границы бореального леса, деревья обычно уменьшаются до невысоких, кустарниковых krumholz из-за короткого вегетационного периода и суровой погоды.

Рисунок 1.6 — Чистый лес Бук европейский в Апеннинских горах, регион Тоскана (Италия).

Леса, состоящие из типично бореальных видов, простираются на юг в на возвышенностях горных хребтов Аппалачи, Скалистых гор и Каскад в Северная Америка и в Альпах, Карпатах и ​​Пиренеях Европа.

Рисунок 1.7 — Смешанный лиственный умеренный лес в южных Аппалачах на востоке США Состояния. В таких лесах может быть до 140 видов широколиственных. деревья (Национальный лес Фасги, Северная Каролина, США).

Frontiers | Синдромы контрастных признаков у покрытосеменных и хвойных растений связаны с различной реакцией роста деревьев на температуру в крупном масштабе

Введение

Ассимиляция и распределение углерода — фундаментальные процессы, позволяющие деревьям расти, развиваться, выживать, воспроизводиться и защищаться (McDowell, 2011; Galiano et al., 2012; Sala et al., 2012). Кроме того, неструктурные углеводы (НСК) выполняют множество функций в физиологии деревьев, обеспечивая временный буфер для согласования различий в предложении и спросе на углерод, поддерживая гидравлический транспорт и облегчая осмотическую регуляцию, обеспечивая прорастание листьев и распускание почек и активно участвуя в этом. предотвращение и восстановление эмболии из-за мороза и засухи (Sala et al., 2012). Демографические характеристики деревьев, однако, обычно ограничиваются другими факторами, которые часто сложным образом взаимодействуют с процессами поглощения и распределения углерода, такими как прямое климатическое воздействие на фотосинтез, рост и поглощение питательных веществ (Körner, 1998, 2003; Ренненберг и др., 2006), видоспецифических черт (Wright et al., 2004; Chave et al., 2009; Carnicer et al., 2012) или воздействия вторичных потребителей и болезней (Bale et al., 2002).

Недавние экофизиологические исследования подчеркивают взаимосвязанные динамические связи между содержанием NSC в древесных тканях и несколькими климатозависимыми реакциями деревьев, такими как предотвращение и восстановление эмболии, рост, распускание почек и появление листьев (Johnson et al., 2012; Sala et al., 2012 ; Meinzer, McCulloh, 2013). Эти исследования свидетельствуют о существовании экофизиологических стратегий, основанных на контрастных признаках, у основных групп растений (Choat et al., 2012; Джонсон и др., 2012; Meinzer et al., 2013), таких как покрытосеменные и хвойные деревья. Возможно, следующим необходимым шагом будет анализ того, как эти противоположные экофизиологические стратегии могут влиять на распространение и численность древесных пород и их реакцию на глобальное потепление.

Недавние крупномасштабные исследования сообщили о контрастных реакциях роста покрытосеменных и хвойных деревьев на температуру в средиземноморских лесах Пиренейского полуострова (Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013). Например, Gómez-Aparicio et al. (2011) сообщили о положительном влиянии повышения температуры на рост покрытосеменных деревьев, но нейтральном или отрицательном воздействии на хвойные деревья. Эти противоположные тенденции между двумя филогенетическими группами позже также были обнаружены и подтверждены Coll et al., (2013). Важно отметить, что в то время как уменьшение количества осадков, согласно прогнозам, уменьшит рост деревьев в обеих группах, повышение температуры может привести к ухудшению характеристик хвойных пород по сравнению с покрытосеменными широколистными деревьями (Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013). В соответствии с этими эмпирическими данными, которые связывают негативные эффекты температур и роста у видов Pinus , палеоэкологические исследования предполагают постоянную связь между распределением Pinaceae и низкими температурами в течение последних 100 миллионов лет (Millar, 1993; Brodribb et al., 2012) . Холодные периоды в палеоцене и эоцене связаны с увеличением численности окаменелостей рода Pinus , а в теплые периоды наблюдается обратное (Millar, 1993; Brodribb et al., 2012). Точно так же теплые периоды миоцена и плиоцена, по-видимому, связаны с сокращением ареалов видов Pinaceae к северу (Millar, 1993; Brodribb et al., 2012). Примечательно, что экофизиологическая основа этих противоположных реакций роста и распределения на температуру остается плохо обсуждаемой и решаемой.

Здесь мы рассматриваем гипотезы, которые могут способствовать объяснению наблюдаемых контрастных реакций роста на температуру, наблюдаемых у средиземноморских хвойных и покрытосеменных растений.Мы рассматриваем различия между средиземноморскими хвойными и покрытосеменными деревьями по признакам, связанным с ростом, включая фенологию, аллометрию кроны, чувствительность к конкуренции, а также реакцию на засуху и зимнее замерзание. Кроме того, мы предполагаем, что экофизиологические стратегии покрытосеменных и хвойных растений по-разному объединяют различные характеристики, такие как чувствительность устьиц к дефициту давления пара (VPD), пределы гидравлической безопасности и способность к восстановлению эмболии, которые, в свою очередь, связаны с такими особенностями ксилемы, как содержание NSC. , скорости переноса углерода, паренхиматозная фракция древесины и емкость древесины.В целом, наши основные цели в этом исследовании: (i) перечислить различные гипотезы, которые могут объяснить противоположные реакции роста на температуру у средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев, и рассмотреть различия в эко-физиологических чертах, связанных с температурой и засухой ответы в этих двух группах, (ii) кратко рассмотреть множественное влияние температуры на основные экофизиологические функции деревьев (например, фотосинтез, рост, дыхание и поглощение и перенос питательных веществ), (iii) проанализировать конкретный случай лесов в Пиренейский полуостров, где представлены различные реакции роста деревьев на температуру у покрытосеменных и хвойных растений, и (iv) краткое обсуждение значения наших результатов.Ниже мы посвящаем раздел каждой из этих целей.

Обзор различных гипотез, которые могут объяснить разную реакцию роста на температуру в средиземноморских и покрытосеменных деревьях

В таблице 1 перечислены различные гипотезы, которые могут объяснить разницу в тенденциях роста средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев в зависимости от температуры. Первая гипотеза (таблица 1.1) утверждает, что положительная реакция роста на повышение температуры у покрытосеменных может быть опосредована менее строгим устьичным контролем, позволяющим им дольше ассимилировать углерод в более теплые и засушливые периоды.Хотя это может означать, что покрытосеменные могут быть более уязвимы к кавитации ксилемы и отказу гидравлической системы, они обладают большей способностью к восстановлению эмболии. С другой стороны, большинство хвойных пород работают с более широким гидравлическим запасом прочности, чтобы избежать кавитации, но за счет меньшего накопления углерода. Помимо этой конкретной гипотезы, несколько других факторов также могут способствовать объяснению различий в реакциях роста между хвойными и покрытосеменными деревьями. Например, эти две группы различаются по влиянию фенологии на их продуктивность, чувствительность роста к конкуренции и аллометрию роста (Таблица 1.2–1.4). Кроме того, местные процессы адаптации и фенотипическая пластичность также в значительной степени влияют на реакцию роста деревьев на температуру и засуху (Таблица 1.5–1.9). Наконец, имеющиеся эмпирические данные свидетельствуют о том, что различные факторы существенно взаимодействуют при определении реакции роста (таблица 1.7). Например, в нескольких исследованиях сообщается о тесном взаимодействии между размером деревьев, засухой и густотой насаждений при определении крупномасштабных моделей роста в Средиземноморском бассейне. Ниже мы кратко рассмотрим гипотезы, перечисленные в таблице 1, и обсудим экспериментальные тесты, необходимые для оценки их относительной важности.

Таблица 1. Основные гипотезы, которые могут способствовать объяснению контрастных реакций роста на температуру у иберийских покрытосеменных и хвойных деревьев в крупном масштабе .

Эко-физиологические и гидравлические признаки. Различные экофизиологические стратегии и стратегии распределения углерода у покрытосеменных и хвойных растений (гипотеза 1.1)

Таблица 2 суммирует различия признаков между покрытосеменными и хвойными деревьями. Ключевые характеристики, которые различаются между этими двумя группами, включают чувствительность устьиц к VPD, анатомию ксилемы, характеристики листвы, пределы гидравлической безопасности, способность восстанавливать эмболию, содержание NSC, скорость переноса углерода, фракцию паренхимы древесины и емкость древесины.Доступные опубликованные данные показывают, что эти разнообразные черты функционально связаны и определяют две контрастирующие экофизиологические стратегии у хвойных и покрытосеменных растений. По сравнению с покрытосеменными, хвойные растения имеют более низкую чувствительность устьичной проводимости к увеличению VPD ( sensu Johnson et al., 2012). В свою очередь, это ключевое различие в реакции устьиц, по-видимому, тесно связано с разными запасами гидравлической безопасности в обеих группах (Tyree and Sperry, 1988; Nardini et al., 2001; Таблица 2).Таким образом, более широкие пределы гидравлической безопасности у хвойных пород подразумевают раннюю реакцию закрытия устьиц, которая снижает гидравлическую проводимость до того, как возникнет значительная кавитация. С другой стороны, покрытосеменные могут поддерживать относительно высокую устьичную проводимость, даже когда давление ксилемы, вызванное высоким VPD, достаточно, чтобы вызвать обширную кавитацию (Meinzer et al., 2009, 2013; Johnson et al., 2012).

Таблица 2. Сводная информация о различиях в основных функциональных признаках между хвойными и покрытосеменными .

В поддержку этих тенденций Choat et al. (2012) недавно сообщили, что виды в хвойных лесах, как правило, обладают более высокой устойчивостью к кавитации, вызванной засухой, и действуют с более широкими пределами гидравлической безопасности, чем покрытосеменные. Минимальное давление ксилемы у хвойных деревьев, измеренное в полевых условиях, было более положительным, чем давление ксилемы, вызывающее 50% потерю гидравлической проводимости, и, таким образом, риск гидравлического отказа из-за разрушения водопроводящей системы был низким. Напротив, запасы гидравлической безопасности, указанные для покрытосеменных, были более узкими, слегка положительными или даже отрицательными.

Сообщенные различия в устьичной чувствительности и пределах гидравлической безопасности, в свою очередь, функционально связаны с разными реакциями между обеими группами в способности ксилемы восстанавливаться после эмболий. В недавних исследованиях сообщалось о более высоких возможностях у видов с узкими границами безопасности и более высокой чувствительностью устьиц к УИ (см. Johnson et al., 2012 для точного определения чувствительности устьиц к УИ; Meinzer et al., 2013). Было продемонстрировано, что обращение кавитации возможно ежечасно или ежедневно и происходит даже при высоком напряжении ксилемы (Hacke and Sperry, 2003; Salleo et al., 2004; Бродерсен и др., 2010; Zufferey et al., 2011). Возникают две общие, но противоположные гидравлические стратегии: (i) высокое сопротивление кавитации, низкая чувствительность устьиц к VPD и низкая эластичность (голосеменные) и (ii) низкое сопротивление кавитации, но высокая эластичность (покрытосеменные).

Эти две основные стратегии, в свою очередь, функционально связаны с анатомическими различиями в анатомии клеток, содержании NSC, фракции паренхимы древесины и плотности древесины (Таблица 2). Например, как процент живой паренхимы, так и концентрация NSC в ксилеме значительно выше у покрытосеменных, чем у хвойных (Johnson et al., 2012 и цитаты в ней). Во время обращения эмболий повторное наполнение сосудов, вероятно, требует затрат энергии (Meinzer et al., 2013) и мобилизации накопленных углеводов. Таким образом, паренхима живой древесины действует как резервуар для воды и углеводов. Следовательно, НСК, хранящиеся в клетках, окружающих сосуды, вероятно, будут источником сахаров, необходимых для поддержания целостности сосудов (Brodersen et al., 2010; Sala et al., 2012). Сахара, возможно, переносятся из паренхимных клеток в эмболизированные сосуды для создания градиента, отводящего воду от любой флоэмы (Nardini et al., 2011) или неэмболизированных сосудов (Brodersen et al., 2010). Кроме того, Améglio et al. (2004) сообщили о катаболизме крахмала в сахара и последующем оттоке паренхимных клеток в сосуды в конце зимы во время восстановления Juglans regia из кавитации, вызванной зимним замораживанием-оттаиванием. Аналогичным образом, сообщаемые различия между способностями к обратному развитию эмболий у покрытосеменных и хвойных растений (Johnson et al., 2012; Brodersen and McElrone, 2013; Meinzer et al., 2013), вероятно, связаны с различиями в содержании НСК заболони между этими двумя группами. сообщается Hoch et al.(2003). Эти эмпирические данные свидетельствуют о том, что запасы NSC в паренхимных клетках древесины играют ключевую роль в определении гидравлических стратегий растений, поскольку виды с высоким содержанием NSC и паренхиматозных фракций будут иметь более высокую сопротивляемость кавитации и, таким образом, могут выдержать определенную потерю гидравлической проводимости.

Наконец, хвойные и покрытосеменные растения также различаются по анатомии клеток и плотности древесины (таблица 2), и несколько исследований предполагают функциональное значение этих характеристик в ответных реакциях, вызванных климатом.Например, плотность древесины была предложена как хороший предиктор устойчивости ксилемы к стрессу от засухи, потому что виды с более плотной древесиной, как правило, имеют более высокую устойчивость к кавитации (Jacobsen et al., 2007; Pratt et al., 2007) . Более того, Огаса и др. (2013) обнаружили отрицательную корреляцию между плотностью древесины и восстановлением ксилемы у листопадных покрытосеменных деревьев ( Salix , Betula, Carpinus, Cerasus ), что, в свою очередь, предполагает отрицательную связь между повышенной устойчивостью к кавитации и устойчивостью функции ксилемы.Плотность древесины средиземноморских вечнозеленых кустарников также отрицательно коррелировала с процентом площади паренхимы в ксилеме (Jacobsen et al., 2007). Эта корреляция согласуется с более высокой способностью ксилемы восстанавливаться у видов с более низкой плотностью древесины, о которых сообщают Ogasa et al. (2013), поскольку живая паренхима ксилемы может участвовать в обращении эмболий (Bucci et al., 2003; Brodersen et al., 2010; Nardini et al., 2011; Zufferey et al., 2011; Brodersen and McElrone, 2013). ).Кроме того, низкая плотность древесины была связана с высокой емкостью (Pratt et al., 2007; Sperry et al., 2008; McCulloh et al., 2012). У растений, испытывающих водный стресс, более высокая емкость способствует кратковременному высвобождению воды, хранящейся в живых клетках древесины, в просвет канала, увеличивая водный потенциал ксилемы (Meinzer et al., 2009; Barnard et al., 2011; Zhang et al., 2011). ).

Более высокая устойчивость хвойных деревьев как к замораживанию-оттаиванию, так и к кавитации, вызванной засухой (Sperry and Sullivan, 1992; Wang et al., 1992; Choat et al., 2012) также было связано с различиями в анатомии древесины (Таблица 2). Основное различие в анатомии древесины между покрытосеменными и голосеменными состоит в том, что у последних есть трахеиды, которые также обеспечивают механическую прочность (Hacke et al., 2001; Poorter et al., 2012). В частности, толстые стенки канала, обеспечивающие механическую прочность, были предложены как фактор, ограничивающий размер трахеид у хвойных пород (Pittermann et al., 2006). Мелкие трахеиды менее подвержены кавитации при замораживании-оттаивании у хвойных деревьев (Tyree and Zimmermann, 1988; Sperry and Sullivan, 1992; Pittermann and Sperry, 2003), как и мелкие сосуды у покрытосеменных (Sperry and Sullivan, 1992), у которых другие древесные растения клетки, такие как волокна, отвечают за механическую поддержку растения.В обеих группах, однако, не было обнаружено прямой зависимости между размером канала и вызванной засухой кавитацией у разных видов. Тем не менее, площадь ямочной мембраны должна быть ограничена (так как именно там происходит засеивание воздуха) для достижения определенного уровня безопасности от вызванной засухой кавитации, которая, в свою очередь, ограничивает площадь поверхности и, следовательно, размер кондуктивных ячеек (Hacke et al. ., 2006; Jansen et al., 2009; Brodribb et al., 2012).

Мы предполагаем, что указанные различия в признаках между хвойными и покрытосеменными (Таблица 2) представляют собой две разные стратегии, которые могут означать качественно разные реакции роста на повышение температуры и засуху в Средиземноморском регионе.Различные реакции устьиц на волны тепла и летние засухи, вызывающие стратегии предотвращения засухи и закрытие устьиц у хвойных пород, будут ключевыми для определения этих различных реакций роста (Martínez-Ferri et al., 2000; Coll et al., 2013; Poyatos et al. др., 2013). Важно отметить, что более высокая чувствительность устьичной проводимости к увеличению VPD у хвойных может способствовать почти нулевой скорости ассимиляции и может сильно ограничивать поглощение углерода и фотосинтез в течение продолжительных периодов времени (Martínez-Ferri et al., 2000; Джонсон и др., 2012; Meinzer et al., 2013; Поятос и др., 2013). Летняя засуха может сильно повлиять на динамику углерода, мобилизацию и потребление НСК как у хвойных, так и покрытосеменных растений, например, за счет усиления катаболизма крахмала до растворимых сахаров для увеличения напряжения ксилемы и осмолярности сока (Sala et al., 2012), мобилизации NSC для восстановления эмболии. , производящие растворимые сахара для стабилизации клеточных белков и мембран, останавливая деление клеток и рост деревьев, способствуя, в свою очередь, накоплению фотосинтатов в крахмале (Peñuelas and Estiarte, 1998; Estiarte and Peñuelas, 1999; Körner, 2003) или способствуя увеличению выделения NSC в корни и снижение биомассы тонких корней (Anderegg, 2012).Несмотря на то, что совокупное влияние этих сложных процессов на углеродный баланс дерева может быть весьма разнообразным (в зависимости от вида и участка), мы предполагаем, что раннее закрытие устьиц и связанное с этим более значительное снижение скорости ассимиляции у хвойных пород могут последовательно оказывать более негативное воздействие. как на баланс углерода, так и на реакцию роста деревьев.

С другой стороны, повышение зимних температур может снизить затраты, связанные с воздействием эмболии замораживания-оттаивания, а также по-разному повлиять на углеродный баланс покрытосеменных и хвойных растений.Крайне важно, что покрытосеменные растения более чувствительны к эмболии замораживанием-оттаиванием (Таблица 2) и могут иметь более высокие затраты. Таким образом, эта группа может получить больше пользы от повышения зимних температур. Таким образом, более высокие зимние температуры повлекут за собой меньшее количество кавитаций при замораживании-оттаивании, которые ответственны за почти полную потерю гидравлической проводимости у кольцевидных пористых видов и за частичную потерю диффузно-пористых видов к концу зимы (Sperry and Sullivan, 1992). Восстановление водного транспорта у покрытосеменных растений достигается за счет производства ранней древесины или повторного наполнения сосудов, в которых потребности в углероде удовлетворяются НСК (Barbaroux and Bréda, 2002; Epron et al., 2012; Michelot et al., 2012). Напротив, поскольку ксилемы хвойных пород обладают высокой устойчивостью к кавитации при замораживании-оттаивании (Sperry and Sullivan, 1992; Brodribb et al., 2012), у этой группы могут не сильно отличаться затраты NSC на восстановление водного транспорта после умеренных или холодных зимы.

Зимняя температура является основным фактором переключения выделения углерода либо на хранение, либо на рост и дыхание (Epron et al., 2012; Körner, 2013), а также на кондиционирующее накопление крахмала (Oleksyn et al., 2000). Когда температура слишком низкая для роста, ассимиляция углерода по-прежнему значительна, поэтому НСК, полученные в результате зимнего фотосинтеза, в основном используются для хранения в холодные периоды (Rossi et al., 2008; Fajardo et al., 2012). Кроме того, катаболизм крахмала в растворимые углеводы во время холодных периодов, возможно, может поддерживать внутриклеточную осмотическую концентрацию, которая положительно коррелирует с морозостойкостью (Cavender-Bares et al., 2005; Morin et al., 2007). Как у хвойных, так и у покрытосеменных, повышение зимних температур, вероятно, изменит активацию камбия, распределение роста и динамический баланс между зимним фотосинтезом, хранением крахмала и концентрацией растворимого сахара.

Наконец, повышение зимних, весенних и осенних температур может существенно влиять на фенологические реакции, ускоряя зимнюю активацию камбия, весеннее распускание почек и раскрытие листьев или задержку осеннего опадания листьев (Peñuelas and Filella, 2001). Продление фенологического периода может иметь сильное влияние на высоту и рост деревьев (Vitasse et al., 2009a, b, 2013; Lenz et al., 2012). Однако как фенологические циклы, так и динамика углерода, связанная с ростом, качественно различаются у хвойных, кольцевидных лиственных деревьев, диффузно-пористых лиственных деревьев и вечнозеленых дубов (Epron et al., 2012; Таблица 3). Эти различия предполагают, что эти группы могут качественно отличаться по относительному влиянию повышения весенних температур на динамику углерода и рост деревьев. Например, повышение температуры в начале вегетационного периода может также увеличить диаметр сосудов у листопадных покрытосеменных, но не у хвойных (Matisons and Brumelis, 2012).

Таблица 3. Краткое описание сезонной динамики NSC и фенологии роста лиственных широколиственных, вечнозеленых широколиственных и хвойных деревьев .

Фенология (Гипотеза 1.2)

Среднее удлинение вегетационного периода примерно на 11 дней было обнаружено в Европе с начала 1960-х до конца двадцатого века (Menzel and Fabian, 1999; Peñuelas and Filella, 2001; Linderholm, 2006; Menzel et al., 2006). Продолжительность вегетационного периода оказывает сильное влияние на продуктивность деревьев. Следовательно, зарегистрированные изменения фенологии, вызванные температурой, могут повлиять на реакцию роста деревьев (White et al., 1999; Kramer et al., 2000; Picard et al., 2005; Delpierre et al., 2009; Ричардсон и др., 2009; Vitasse et al., 2009a, b; Dragoni et al., 2011; Росси и др., 2011; Луго и др., 2012). Эмпирические данные о деревьях умеренного пояса показывают, что продуктивность вечнозеленых хвойных лесов менее чувствительна к фенологии, чем продуктивность лиственных широколиственных лесов (Welp et al., 2007; Delpierre et al., 2009; Richardson et al., 2010). Например, Чуркина и др. (2005) сообщили о различной чувствительности чистой продуктивности экосистем к продолжительности вегетационного периода в лиственных лесах (5.8 + 0,7 г C м ⁻² d ⁻¹ ) по сравнению с вечнозелеными хвойными лесами (3,4 + 0,3 г C м ⁻² d ⁻¹ ). Аналогичным образом Piao et al. (2007) сообщили о различной чувствительности валовой продуктивности экосистем к продолжительности вегетационного периода (9,8 + 2,6 г C м ⁻² d ⁻¹ в лиственных лесах по сравнению с 4,9 + 2,5 г C м ⁻² d ^−1. в вечнозеленых хвойных лесах). Насколько нам известно, остается непроверенным, могут ли качественно разные фенологические реакции у средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев возникать и трансформироваться в разные реакции роста деревьев в крупном масштабе.

Однако другие свидетельства указывают на комплексное и видоспецифическое влияние фенологии на рост деревьев. Например, как для хвойных, так и для покрытосеменных деревьев, различные виды ответных реакций на распускание почек и завязывание почек были зарегистрированы вдоль высотных и широтных градиентов, сообщая как о продвижении, так и о задержках и незначительных обрывах (Vitasse et al., 2009a, б, 2013; Альберто и др., 2013). Например, в зависимости от рассматриваемого вида Vitasse et al. (2009b) обнаружили положительную и отрицательную корреляцию между появлением продвинутых листьев и годовым приростом.Более того, потепление может иметь сложные и противоречивые последствия для фенологии и роста. Например, сильное потепление зимой может замедлить выполнение требований по охлаждению, что может замедлить весеннюю фенологию и рост (Körner, Basler, 2010; Yu et al., 2010) и по-разному повлиять на ранние и поздние сукцессионные виды (Körner and Basler, 2010). ).

В Средиземноморском регионе средние годовые и максимальные температуры были определены как основные факторы фенологии лиственных деревьев (Gordo and Sanz, 2010).Однако влияние температуры на фенологию многих видов хвойных и покрытосеменных деревьев в бассейне Средиземного моря все еще остается относительно плохо определенным количественно (Maseyk et al., 2008). Также остается неясным, могут ли компромиссы между наступлением даты весеннего смыва и повышенным риском повреждения заморозками качественно различаться между средиземноморскими деревьями (Lockhart, 1983; Lechowicz, 1984). То же самое относится к компромиссу между отложенным сроком опадания листьев осенью, повышенным запасом осеннего фотосинтата и повышенным риском повреждения поздними осенними морозами и затратами на неполную ремобилизацию питательных веществ для листьев (Lim et al., 2007). Наконец, в бассейне Средиземного моря периоды засухи существенно влияют как на фенологию листьев, так и на рост деревьев как хвойных, так и покрытосеменных (de Luis et al., 2007, 2011; Camarero et al., 2010). Например, в лесах каменного дуба в ответ на засуху наблюдались повышенная скорость удержания листьев и увеличение продолжительности жизни (Bussotti et al., 2003; Misson et al., 2010). Засуха также вызывает более раннее опадание листвы и приводит к неполному перемещению питательных веществ из листьев и увеличению концентрации питательных веществ в подстилке (Martínez-Alonso et al., 2007).

Внутривидовая конкуренция, межвидовая конкуренция и сукцессия лесов (гипотеза 1.3)

Эмпирические исследования показывают, что внутривидовая конкуренция играет важную роль в структуре роста в средиземноморских лесах как хвойных, так и покрытосеменных деревьев (Gómez-Aparicio et al., 2011). Уплотнение лесов из-за заброшенности земель и развития сукцессии происходит на обширных территориях, усиливая конкуренцию, сокращая рост деревьев и увеличивая смертность (Gómez-Aparicio et al., 2011; Вила-Кабрера и др., 2011; Coll et al., 2013). Coll et al., (2013) сообщили о гораздо более сильном негативном влиянии базальной площади древостоев на рост хвойных деревьев, чем покрытосеменных деревьев как в засушливых, так и в влажных экстремальных условиях крупномасштабного градиента осадков, и эти тенденции сопровождались более сильным влиянием базальной площади по гибкости мелколепестных деревьев наблюдается у хвойных пород. Эти результаты совпадают с исследованиями, показывающими, что дубы менее чувствительны к конкуренции, чем сосны в этой области (Sánchez-Gómez et al., 2008; Gómez-Aparicio et al., 2011).

Межвидовая конкуренция также играет важную роль в определении реакции роста средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев. В частности, крупномасштабные исследования показывают, что мелкие хвойные породы более чувствительны к подавлению роста поздними сукцессионными видами (Gómez-Aparicio et al., 2011; Zavala et al., 2011; Coll et al., 2013). Покрытосеменные деревья значительно расширяют свои ареалы, увеличивая пополнение на обширных территориях (Coll et al., 2013; Vayreda et al., 2013). Более того, в течение последних десятилетий распространение доминирующего покрытосеменного дерева Quercus ilex отрицательно повлияло на успех пополнения пяти видов Pinus в крупном масштабе в этой области (Carnicer et al., 2013a).

Размер, возраст и аллометрия (гипотеза 1.4)

Средиземноморские хвойные породы отличаются от покрытосеменных деревьев аллометрическими отношениями между размером дерева (диаметр на высоте груди) и переменными роста кроны (Poorter et al., 2012). Пик роста кроны обычно достигается при более низких размерах у хвойных деревьев, которые также показывают гораздо более резкое уменьшение с размером, чем у широколиственных пород (Poorter et al., 2012). Эти разные аллометрические отношения, в свою очередь, связаны с несколькими другими признаками (максимальная высота, размер кроны, теневыносливость, плотность древесины, верхушечное доминирование), а также взаимодействуют с засушливостью местной среды обитания (Poorter et al., 2012). Аналогичным образом Gómez-Aparicio et al. (2011) сообщили, что в иберийских лесах конкурентные эффекты для хвойных деревьев масштабируются приблизительно квадратично с диаметром на высоте груди (dbh ² ) и линейно для широколиственных деревьев.Насколько нам известно, остается непроверенным, могут ли эти разные аллометрические отношения быть связаны с контрастирующими реакциями роста деревьев на температуру, о которых сообщают средиземноморские хвойные и покрытосеменные деревья (Gómez-Aparicio et al., 2011).

Засуха и температура (гипотеза 1.5)

Крупномасштабные исследования показывают, что засуха и повышенные температуры значительно ограничивают рост деревьев в ксерических регионах Средиземноморского бассейна (Andreu et al., 2007; Martínez-Alonso et al., 2007; Саррис и др., 2007; Богино и Браво, 2008; Мартинес-Вилалта и др., 2008; Гомес-Апарисио и др., 2011; Вила-Кабрера и др., 2011; Кандель-Перес и др., 2012; Санчес-Сальгуэро и др., 2012; Вайреда и др., 2012; Coll et al., 2013) и вызывают качественно разные экофизиологические реакции у средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев (Martínez-Ferri et al., 2000; Zweifel et al., 2007; Eilmann et al., 2009). Например, хотя засуха часто приводит к раннему закрытию устьиц у средиземноморских хвойных пород (Martínez-Ferri et al., 2000; Klein et al., 2011; Poyatos et al., 2013), покрытосеменные деревья способны поддерживать значительный уровень транспирации во время летних засух (Quero et al., 2011).

Засуха в значительной степени определяет рост камбия в средиземноморских лесах, создавая пластичные и сезонно изменчивые модели, варьирующиеся от одного годового пика до явно бимодальных тенденций (Maseyk et al., 2008; Camarero et al., 2010; de Luis et al., 2011) . Однако крупномасштабные исследования на Пиренейском полуострове показывают, что влияние конкуренции на рост зачастую сильнее, чем влияние засухи (Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013). Тем не менее, сообщалось о сильной взаимосвязи между конкуренцией и эффектами засухи, которая значительно усиливается на границе климатических градиентов (Linares et al., 2010; Vayreda et al., 2012; Coll et al., 2013; Ruiz-Benito et al. , 2013). Наконец, есть также некоторые свидетельства индивидуальной предрасположенности к отмиранию деревьев, вызванному зимней засухой, у P. sylvestris (Voltas et al., 2013), местной адаптации к эффективности водопользования у P. halepensis (Voltas et al., 2008), а также корреляции температуры и генетической изменчивости в кандидатных локусах на устойчивость к засухе у P. halepensis и P. pinaster (Grivet et al., 2011), что свидетельствует о важном взаимодействии между индивидуальными адаптивными особенностями и воздействиями засухи.

Зимние заморозки (Гипотеза 1.6)

Покрытосеменные деревья более уязвимы к эмболии от замораживания-оттаивания, и это может объяснять доминирование хвойных деревьев на больших высотах (Cavender-Bares et al., 2005; Brodribb et al., 2012) и, в свою очередь, может привести к качественно разным ответам роста у хвойных и покрытосеменных деревьев. Например, Gómez-Aparicio et al. (2011) сообщили, что атлантические лиственные широколиственные деревья на Пиренейском полуострове обладают более низкой способностью к конкурентной реакции при более низких температурах, в отличие от горных хвойных пород. В этом исследовании на рост атлантических лиственных широколиственных деревьев отрицательно повлияли низкие температуры (Gómez-Aparicio et al., 2011). В соответствии с этим, несколько исследований продемонстрировали, что низкие зимние температуры напрямую подавляют деление клеток и рост деревьев в холодных местах (Körner, 1998, 2013; Fajardo et al., 2012).

Взаимодействие между множеством факторов (гипотеза 1.7)

Модели роста деревьев на Пиренейском полуострове имеют несколько факторов, которые взаимодействуют по географическим градиентам (Coll et al., 2013). Например, Gómez-Aparicio et al. (2011) изучали реакцию роста деревьев у 15 видов деревьев в Испании и сообщили, что чувствительность к конкуренции возрастает с уменьшением количества осадков у всех видов. Примечательно, что лучшие модели прогнозирования роста деревьев в Gómez-Aparicio et al.(2011) включили взаимодействие между размером, конкурентными эффектами и климатическими переменными. Точно так же Колл и др. (2013) смоделировали реакцию роста на Пиренейском полуострове и сообщили о значительном усилении взаимодействия между размером деревьев, высотой деревьев и климатическими переменными на более сухих и влажных краях градиентов дождя. Эти взаимодействия могут усилиться с продолжающимся изменением климата, и несколько исследований показывают, что потепление может усилить конкуренцию за воду в средиземноморских лесах (Linares et al., 2010).

Местная адаптация, индивидуальная вариация и вариация происхождения (гипотеза 1.8)

Процессы местного отбора могут влиять на адаптивные признаки, определяющие различную реакцию роста на температуру, наблюдаемую у иберийских хвойных и покрытосеменных деревьев. Например, исследования происхождения как хвойных, так и покрытосеменных деревьев выявили генетические различия в скорости роста и других связанных с ростом признаков (возраст размножения, время распускания почек и завязывания почек, характеристики листьев, фенология цветения), что позволяет предположить, что популяции часто адаптируются. их местным условиям температуры и доступности воды (Rehfeldt, 1978, 1982, 1988; Borghetti et al., 1993; Климент и др., 2008; Mátyás et al., 2009; Rose et al., 2009; Рамирес-Валиенте и др., 2010, 2011; Santos et al., 2010; Чмура и др., 2011; Робсон и др., 2012; Альберто и др., 2013). Согласно исследованиям происхождения, популяции из холодных сред часто прекращают рост раньше, тогда как популяции из теплых мест обычно растут быстрее (Alberto et al., 2013). Примечательно, что местный отбор с целью повышения скорости роста может снизить устойчивость к засухе и морозам. Например, у быстрорастущих пород хвойных пород часто проявляется более низкая морозостойкость и / или более низкая устойчивость к стрессу засухи (Hannerz et al., 1999; Крегг и Чжан, 2001; Чуин и др., 2006). Эти различия были объяснены компромиссом между устойчивостью к морозам и засухе и ростом (Chuine et al., 2006 и см. Martin St Paul et al., 2012).

Фенотипическая пластичность (гипотеза 1.9)

средиземноморских деревьев демонстрируют сильную пластическую реакцию в моделях роста деревьев, которые связаны с сезонной изменчивостью климата (например, Camarero et al., 2010; de Luis et al., 2011). Критически важно, что фенология и реакции пластичности роста различаются в зависимости от происхождения и вида и могут определять наблюдаемые демографические и эволюционные реакции на глобальное потепление (Nicotra et al., 2010). Например, источники происхождения на низких высотах часто проявляют большую фенологическую пластичность к температуре, чем источники на больших высотах (Vitasse et al., 2013), и это, в свою очередь, может влиять на наблюдаемую реакцию роста деревьев. Насколько нам известно, остается непроверенным, демонстрируют ли средиземноморские хвойные деревья более высокую пластичность роста, чем покрытосеменные деревья, хотя сообщалось, что иберийские хвойные деревья демонстрируют более высокие темпы роста, чем покрытосеменные деревья в отсутствие конкуренции (Gómez-Aparicio et al., 2011; Poorter et al., 2012).

Экспериментальная оценка относительного вклада гипотез

Имеющиеся эмпирические данные позволяют предположить, что несколько факторов взаимодействуют и, по-видимому, определяют противоположную реакцию роста на температуру у средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев. Следовательно, необходимы улучшенные экспериментальные подходы для количественной оценки относительной важности этих факторов. Хотя можно применить несколько экспериментальных и наблюдательных подходов, мы полагаем, что экспериментальные эксперименты с взаимным происхождением могут быть особенно подходящими для этой цели.Предыдущие исследования утверждают, что несколько общих садовых экспериментов, расположенных в широтных и высотных градиентах, особенно актуальны для изучения фенологии и реакции роста на температуру (Reich and Oleksyn, 2008; Vitasse et al., 2010). Кроме того, включение различных источников происхождения в эти взаимные эксперименты позволяет количественно оценить обусловленную окружающей средой фенотипическую пластичность, генотипическую дисперсию и их взаимодействие (например, Vitasse et al., 2013). Кроме того, влияние засухи на рост можно было бы изучить с помощью манипулятивных экспериментов в сочетании с взаимными обычными дизайнами сада (обзор Klein et al., 2011; Wu et al., 2011). Точно так же эффекты внутри- и межвидовой конкуренции можно было бы изучить, манипулируя плотностью и составом деревьев в различных экспериментальных группах. Наконец, для оценки влияния размера деревьев и аллометрических соотношений потребуется изучение саженцев разного возраста. В качестве альтернативы, долгосрочные эксперименты могут также предоставить релевантную информацию для количественной оценки аллометрических отношений. Наконец, во всех этих экспериментальных планах необходимо проводить периодическое измерение экофизиологических признаков, чтобы оценить их сезонные колебания и их предполагаемую роль в определении реакции роста.

Комплексное и множественное влияние температуры и засухи на физиологию деревьев

Климат оказывает множественное и комплексное воздействие на физиологию деревьев. Как показано в таблице 1, мы ожидаем, что несколько физиологических процессов могут одновременно реагировать на изменения температуры окружающей среды и влиять на реакцию роста. Например, температура и засуха напрямую влияют на несколько экофизиологических процессов, таких как поглощение углерода и питательных веществ, распределение углерода между тканями, фотосинтез, дыхание, процессы предотвращения и восстановления эмболии, фенологические циклы, реактивация камбия, деление и рост клеток или скорость переноса углерода (Körner , 1998; Bréda et al., 2006; Ренненберг и др., 2006; Sanz-Pérez et al., 2009; Камареро и др., 2010; Эпрон и др., 2012; Michelot et al., 2012). Более того, эти прямые климатические воздействия на физиологию деревьев могут, в свою очередь, вызывать вторичные косвенные эффекты, например, стимулирование сигнальных и регуляторных реакций, акклиматизации и фенотипически пластичных ответов или изменений в экспрессии генов (обзор в Peñuelas et al., 2013b). В таблице 4 представлено краткое, не исчерпывающее описание разнообразного воздействия температуры и засухи на физиологию деревьев.Важно помнить, что все эти экофизиологические процессы часто имеют разную чувствительность и пороговые значения к температуре и дефициту воды. Например, рост деревьев и активация камбия более чувствительны к низким температурам, чем фотосинтез (Körner, 1998; Fajardo et al., 2012). Кроме того, как показано в Таблице 4, реакция на климат часто зависит от вида или ткани или зависит от стадии развития и сезонной фазы и может зависеть от регулирующих обратных связей, которые часто могут подразумевать скоординированные реакции нескольких тканей.Несмотря на подавляющую сложность и разнообразие эффектов температуры и засухи, представленных в таблице 4, несколько исследований продемонстрировали устойчивые различия между основными группами растений, такими как хвойные и покрытосеменные, в ответных реакциях, вызванных климатом (например, Way and Oren, 2010; Gómez -Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013).

Таблица 4. Неисчерпывающий и синтетический обзор различных эффектов температуры (A) и засухи (B) на различные физиологические процессы деревьев .

Эмпирические закономерности на Пиренейском полуострове: негативные синергетические эффекты повышения температуры и сукцессионного развития лесов

В бассейне Средиземного моря изменения в землепользовании часто негативно взаимодействуют с повышением температуры и засухами и приводят в различных таксономических группах к негативным демографическим тенденциям, обнаруживаемым в больших масштабах (Linares et al., 2010; Stefanescu et al., 2011; Carnicer et al., 2013b). В случае иберийских лесов усиление конкуренции насаждений из-за сукцессионного развития и уплотнения лесов было определено как главный фактор демографической реакции деревьев (Gómez-Aparicio et al., 2011; Carnicer et al., 2013a). Примечательно, что конкуренция древостоя взаимодействует с температурой и реакцией засухи в этом регионе, особенно в более сухих и влажных краях градиентов дождя (Linares et al., 2010; Coll et al., 2013). В этом разделе мы кратко рассмотрим контрастирующие демографические тенденции с температурой, наблюдаемые у хвойных и покрытосеменных деревьев на Пиренейском полуострове. Сукцессия лесов в настоящее время способствует сдвигу в сторону увеличения доминирования покрытосеменных деревьев в больших масштабах (Carnicer et al., 2013а; Coll et al., 2013; Вайреда и др., 2013). Вдобавок к этому недавние исследования (Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013) показывают, что реакция роста деревьев на температуру сильно различается между хвойными и покрытосеменными в средиземноморских лесах Пиренейского полуострова. Крупномасштабные эмпирические закономерности реакции роста деревьев на температуру в зависимости от градиента осадков в Испании показаны на рисунке 1A, где показаны контрастные реакции у хвойных деревьев (черные точки) и покрытосеменных (серые точки).На панели (A) показано изменение оценок бета-температуры на видоспецифические реакции роста деревьев в лесах, расположенных вдоль градиента осадков (Coll et al., 2013). Данные о росте деревьев были получены из Испанской национальной инвентаризации лесов, которая включает широкий спектр типов лесов, от типично средиземноморских низменностей до северных лесов умеренного пояса с сильным влиянием Атлантики до альпийских лесов, расположенных в Пиренеях (Coll et al., 2013) . Чтобы проанализировать взаимосвязь между реакцией роста на температуру и различиями в признаках между хвойными и покрытосеменными, мы использовали запасы гидравлической безопасности в качестве ключевой синтетической переменной гидравлической стратегии каждого вида (рис. 1В).На панели (B) изображены две отдельные линейные регрессии между температурными бета-оценками роста и границами гидравлической безопасности для конкретных видов. Пределы гидравлической безопасности были получены от Cochard and Tyree (1990), Cochard (1992, 2006), Tognetti et al. (1998), Cochard et al. (1999), Мартинес-Вилалта и Пиньоль (2002), Мартинес-Вилалта и др. (2002, 2009), Oliveras et al. (2003), Corcuera et al. (2006) и Choat et al. (2012). Существенная линейная зависимость между реакцией роста на температуру и зависящими от вида запасами гидравлической безопасности наблюдалась только у покрытосеменных растений (рис. 1B), а у хвойных пород были значительно большие пределы гидравлической безопасности (рис. 1B).Во всем исследованном диапазоне гидравлических запасов безопасности оценки бета температуры были положительными для покрытосеменных (серые точки), но отрицательными для хвойных пород (черные точки), независимо от среднего количества осадков (рис. 1A). Этот результат согласуется с результатами других исследований влияния климата на Пиренейском полуострове, в которых сообщается о значительном негативном влиянии температуры на рост деревьев хвойных пород (Gómez-Aparicio et al., 2011; Candel-Pérez et al., 2012; Büntgen et al. др., 2013). На рис. 2 показан конкретный сукцессионный контекст леса, в котором наблюдается отмеченное ранее контрастирующее влияние температуры на рост деревьев.Хвойные деревья показывают значительно более высокий процент участков, характеризуемых неудачным набором (рис. 2A; Carnicer et al., 2013a). Напротив, виды Quercus показали гораздо больший процент недавно заселенных участков и / или участков с повторным прорастанием (т. Е. Участков без взрослых деревьев, но на которых были обнаружены пополнения и / или повторные выращивания основных видов, рис. 2B, Carnicer et al. , 2013а). Общие рисунки 1, 2 показывают, что в этой области негативные последствия потепления и сукцессионного развития лесов могут синергетически воздействовать на хвойные породы в течение следующих десятилетий.

Рис. 1. Сводная информация об изменении влияния температуры на рост деревьев по градиенту осадков (A) и по межвидовым различиям в пределах гидравлической безопасности (B) у хвойных (черные точки) и покрытосеменных (серые точки). В анализ включены следующие виды деревьев: Fagus sylvatica, Quercus ilex, Q. pubescens, Q. pyrenaica, Q. robur, Abies alba, Pinus halepensis, P. nigra, P. pinaster, P. pinea, P. sylvestris. и P. uncinata.P. radiata и Q. suber были включены только в панель (A) из-за отсутствия данных о запасах гидравлической безопасности. Колл и др. (2013) применили обобщенные линейные модели (GLM) для изучения реакции роста деревьев (зависимая переменная) и оценили следующие независимые предикторы: (i) климат и топография (индекс дефицита воды Эмбергера, среднегодовая температура, уклон местности) , (ii) структура древостоя (плотность деревьев, площадь основания), (iii) почва (глубина органического слоя), (iv) отдельные характеристики деревьев [высота дерева, диаметр на уровне груди (DBH)], и (v) методы управления (е.г., плантации). Бета-оценки на панелях (A) и (B) показывают значительное влияние температуры на рост деревьев в анализах GLM (Coll et al., 2013). н.с. означает не имеет значения.

Рис. 2. Контрастные крупномасштабные тенденции в пополнении деревьев, наблюдаемые на Пиренейском полуострове для небольших саженцев (высота <30 см) у хвойных ( Pinus ) и покрытосеменных ( Quercus ). (A) Вариация процентной доли участков с успешным пополнением (серый цвет), неудачным пополнением (черный) и новыми участками пополнения (участки без взрослых деревьев основных видов, на которых были обнаружены небольшие пополнения или повторные отростки) у видов Pinus ; (B) Вариация в процентном соотношении участков с успешным пополнением (серый), неудачным пополнением (черный) и новыми участками пополнения у видов Quercus . (C) Пространственные тенденции пополнения доминирующих видов Quercus ilex . Синие области указывают на новые районы пополнения (т. Е. Районы с рекрутами, но без взрослых деревьев), оранжевые области показывают неудачный набор, а зеленые зоны иллюстрируют успех пополнения (т. Е. Районы, характеризующиеся присутствием как взрослых, так и маленьких саженцев). (D) Пространственные тенденции пополнения Pinus sylvestris . Различия между тенденциями пополнения Pinus и Quercus были значительными (см. Carnicer et al., 2013a для подробного статистического теста. Средняя доля участков без набора персонала: F = 16,64, P = 0,002; средняя доля участков с новым набором: F = 35,04, P = 0,0001). Данные были получены из Испанской национальной инвентаризации лесов, состоящей из регулярной сетки круглых участков с плотностью 1 участок / км ² .

Обсуждение

Мы рассмотрели различные гипотезы, которые могут способствовать объяснению недавно описанной различной реакции роста средиземноморских покрытосеменных и хвойных деревьев на температуру (Таблица 1; Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013). Хвойные и покрытосеменные деревья различаются по влиянию фенологии на продуктивность деревьев, по своей чувствительности к конкуренции насаждений и по аллометрии роста. Кроме того, они постоянно различаются интегрированным набором ключевых характеристик, включая разные пределы гидравлической безопасности, чувствительность устьиц, способность восстанавливать эмболию и анатомию ксилемы, что позволяет предположить две противоположные экофизиологические стратегии противостояния засухе и экстремальным температурам. Однако для многих средиземноморских хвойных и покрытосеменных деревьев подробные эмпирические исследования, сравнивающие относительное влияние на рост деревьев факторов, перечисленных в таблице 1, все еще отсутствуют.Например, неясно, постоянно ли различаются вызванные температурой изменения фенологии между хвойными и покрытосеменными деревьями в Средиземноморском регионе и как эти изменения фенологии могут по-разному влиять на их продуктивность. Точно так же сезонная динамика ключевых признаков, таких как рост камбия, содержание NSC в тканях или сокодвижение, остается для многих видов еще плохо определенным количественно. Таким образом, очевидно, что необходимы улучшенные экспериментальные подходы для сопоставления и оценки относительного эффекта рассмотренных гипотез (Таблица 1), если мы хотим объяснить контрастирующие тенденции роста, о которых сообщалось в недавних крупномасштабных исследованиях в этих двух группах (Gómez-Aparicio et al. al., 2011; Coll et al., 2013; Фигура 1). Мы предположили, что относительные эффекты этих факторов (таблица 1) могут быть сопоставлены во взаимных обычных садовых экспериментах, расположенных в высотных или широтных градиентах, которые обеспечивают идеальный дизайн для оценки влияния температуры на фенологию и рост, а также позволяют оценить местную адаптацию. и фенотипическая пластичность (Vitasse et al., 2009a, b, 2013). В этих экспериментах с реципрокной трансплантацией в идеале потребовался бы подробный количественный анализ взаимосвязи между показателями роста и гидравлическими пределами безопасности, чувствительностью устьиц к VPD, активностью восстановления эмболии и динамикой углерода NSC в паренхиме древесины и других тканях, чтобы прояснить относительную важность этих процессов. и их динамические взаимосвязи (Camarero et al., 2010; де Луис и др., 2011; Оберхубер и др., 2011; Michelot et al., 2012; Пашо и др., 2012).

Имеющиеся эмпирические данные (Gómez-Aparicio et al., 2011; Coll et al., 2013; Рисунок 2) позволяют предположить, что повышенная конкуренция на стоянках осла

ВИКТОРИНА ПО ЖИВОТНЫМ И РАСТЕНИЯМ

ВИКТОРИНА ПО ЖИВОТНЫМ И РАСТЕНИЯМ

1. Кит — это рыба или млекопитающее?
2. Какие животные, живущие сегодня, являются потомками динозавров?
3. Являются ли следующие деревья листопадными или вечнозелеными: тополь, тис, береза?
4. Что пчела берет из цветов, чтобы сделать мед?
5. Назовите трех животных, которые впадают в спячку зимой.
6. Что обычно говорят британские мальчик или девочка, срывая лепестки с ромашки один за другим?
7. Какое самое быстрое из всех наземных животных?
8. Как вы называете группу волков?
9. Как вы называете незаконную охоту и убийство животных?

10. Какие растения или животные являются символами:

• • Шотландия?
  • Канада?
  • Новая Зеландия?

11. Для чего рыбы используют жабры?

12.Можете ли вы назвать исчезающий вид растений или животных?

13. Какое из этих существ вымерло: эму, динозавр, феникс?

14. Назовите три цветка и трех птиц.

15. Какое животное не имеет естественных хищников (кроме человека)?

16. Когда испанские исследователи впервые высадились в Новом Свете, они обнаружили животное, которое ранее было им неизвестно. Из-за отсутствия лучшего названия его просто назвали El Lagarto . Какое сегодня общепринятое английское название этого животного?

17.Море наполнено множеством странных существ. Это существо при рождении похоже на водяную блоху. Затем у него развиваются 3 глаза и 12 ног. На следующем этапе у него развиваются 24 ноги и нет глаз. Всю взрослую жизнь это животное проводит в одном месте. Как зовут это обычное животное?

18. Сколько лет назад додо вымерли?

19. На каком континенте больше всего четвероногих животных в мире?

20.Где живут галапагосские пингвины?

21.Какое из этих трех животных находится под угрозой исчезновения: лев, горная горилла или фламинго.

22. Одна из самых известных кампаний Гринпис заключалась в спасении каких животных: тигров, китов или леопардов?

23. Вымирающие животные больше всего страдают от: загрязнения, засухи или людей?

СЛОВАРЬ

Ю: tejo.

Тополь: álamo.

Береза: Абедул

Блоха: pulga.

Листопадные: de hoja caduca.

Evergreen: de hoja perenne.

КЛЮЧ

1. Кит — это рыба или млекопитающее? Млекопитающее.
2. Какие животные, живущие сегодня, являются потомками динозавров? ПТИЦЫ
3. Являются ли следующие деревья листопадными или вечнозелеными: тополь, тис, береза? ТИС: ВЕЧНОЗЕЛЕННЫЙ; ПОПЛЕР И БЕРЕЗА: ЛИСТЫЕ.
4. Что пчела берет из цветов, чтобы сделать мед? ПЫЛЬЦА
5. Назовите трех животных, которые впадают в спячку зимой. МЕДВЕДЬ, СКУН, ЕЖ, ЕНОТ…
6. Что обычно говорят британские мальчик или девочка, срывая лепестки с ромашки один за другим? он / она любит меня, он / она меня не любит.
7. Какое самое быстрое из всех наземных животных? ХИТА
8. Как вы называете группу волков? ПАКЕТ ВОЛКОВ.
9. Как вы называете незаконную охоту и убийство животных? Браконьерство.

10. Какие растения или животные являются символами:

• Англия? РОЗА
  • Шотландия? ЭТО (КАРДО)
  • Канада? КЛЕНОВЫЙ ЛИСТ
  • Новая Зеландия? КИВИ

11. Для чего рыбы используют жабры? ДЛЯ ДЫХАНИЯ

12.Можете ли вы назвать исчезающий вид растений или животных? СИНИЙ КИТ, БЕЛЫЙ МЕДВЕДЬ, ОРАНБ-УТАН, КАПЕРКАЛЛИ (урогалло), ГОРНАЯ ГОРИЛЛА.

13. Какое из этих существ вымерло: эму, динозавр, феникс? ДИНОЗАВР. (ФЕНИКС НИКОГДА НЕ СУЩЕСТВОВАЛ)

14. Назовите три цветка и трех птиц. ДАЙЗИ, РОЗА, ЛИЛИЯ, Гвоздика (клавель), ДАФФОДИЛ (алелхи), АРУМ ЛИЛИЯ (кала) // СОЛНЦЕ (Руисеньор), ЛАРК (алондра), ГОЛУБЬ (палома), ПОПУГАЙ, ЛАСТОЧКА (голондрина), ВОРОБЕЙ (gorrión), БЮДЖЕРИГА или БАДЖИ (перикито).

15. Какое животное не имеет естественных хищников (кроме человека)? ТИГР

16. Когда испанские исследователи впервые высадились в Новом Свете, они обнаружили животное, которое ранее было им неизвестно. Из-за отсутствия лучшего названия его просто назвали El Lagarto . Какое сегодня общепринятое английское название этого животного? АЛЛИГАТОР.

17. Море наполнено множеством странных существ. Это существо при рождении похоже на водяную блоху. Затем у него развиваются 3 глаза и 12 ног.На следующем этапе у него развиваются 24 ноги и нет глаз. Всю взрослую жизнь это животное проводит в одном месте. Как зовут это обычное животное? БАРНАКЛ (percebe)

18. Сколько лет назад додо вымерли? В СРЕДНЕМ ИЛИ КОНЦЕ XVII ВЕКА.

19. На каком континенте больше всего четвероногих животных в мире? АФРИКА

20.Где живут галапагосские пингвины? НА ГАЛАПАГОСКИХ ОСТРОВАХ.

21. Какое из этих трех животных находится под угрозой исчезновения: лев, горная горилла или фламинго.ГОРНАЯ ГОРИЛЛА.

22. Одна из самых известных кампаний Гринпис заключалась в спасении каких животных: тигров, китов или леопардов? WHALES

23. Вымирающие животные больше всего страдают от: загрязнения, засухи или людей? ЧЕЛОВЕКИ.

Нравится:

Нравится Загрузка …

Связанные

лиственных в предложении | Примеры предложений из Кембриджского словаря

Щелкните стрелки, чтобы изменить направление перевода.

• Двуязычные словари
• Английский французский Французский – английский
• Английский – немецкий Немецкий – английский

Ielts Словарь Упражнения (Окружающая среда) — английский I

Окружающая среда

Тематический словарь

65

Для справки см. Упрощенный словарь английского языка для студентов (978 0 7475 6624 3)

А.Сопоставьте первую часть каждого предложения в левом столбце со второй частью в правый столбец. Используйте слова, выделенные жирным шрифтом, чтобы помочь вам. Убедитесь, что каждое ваше предложение вместе грамматически правильно.

1. Некоторые современные методы ведения сельского хозяйства подверглись резкой критике, …

2. Если вы носите шубу в общественных местах, …

3. Убивать панд, тигров — незаконно.

4. Если мы не будем делать больше для защиты панд ,…

5. Многие британцы интересуются необычные животные, …

6. Национальных парков в Кении в настоящее время набор специалистов …

7. В попытке сохранить леса вокруг страна …

8. Мы хотели бы проводить более научные исследование тропических лесов …

9. Не люблю зоопарки, потому что думаю …

10. Я посмотрел увлекательный документальный фильм о как животные живут в Венесуэле и думали…

11. В целях увеличения рождаемости китайцы правительство потратило много денег …

12. Охотники убили столько животных, что …

(A) … во многих странах считается браконьерством серьезнее, чем контрабанда наркотиков.

(B) … и парки редких пород очень популярны среди многие.

(C) … в управлении дикой природой.

(D) … государственная программа сохранения был очень успешным.

(E) … они скоро вымрут. (F) … с выращиванием аккумуляторов, в частности много осуждения. (G) … было интересно наблюдать за их естественное поведение.

(H) … об успешной программе разведения панд.

(I) … держать животных в неволе жестоко.

(J) … или любой другой исчезающий вид.

(K) … но часто бывает сложно привлечь людей к финансированию исследование.

(L) … вы рискуете подвергнуться нападению животного правозащитники.

B. Замените выражения, выделенные полужирным шрифтом, словом или выражением из поля с таким же

значение.

1. В Великобритании ограничено или полностью запрещено строительство на сельскохозяйственных угодьях, в лесах и парках

, который окружает город.

2. Многие компании разрабатывают коробки, картонные коробки и банки, которые можно легко разложить с помощью

организмы, такие как бактерии, солнечные лучи, море, вода и т. Д.

3. При сжигании некоторых видов топлива образуются диоксид углерода, оксид углерода, диоксид серы, метан и

прочие газы, поднимающиеся в атмосферу.

4. Фермеры расчистили гектары густой лесной земли в тропических регионах, где выпадает очень много осадков

выс.

неэтилированный бензин • ископаемое топливо • переработка (вещи) • органический

генетически модифицированный • тепличный • тропический лес • глобальное потепление

эрозия • загрязненный • экологи • выбросы

биоразлагаемая упаковка • кислотный дождь • зеленый пояс • экосистема

тема- специальный словарь

66

Окружающая среда

5. Посадка деревьев обеспечивает некоторую защиту от постепенного истирания почвы.
6. Мы все должны попытаться переработать отходы, чтобы их можно было использовать снова.
7. Этот картофель выращивают в естественных условиях, без использования химических удобрений и пестицидов.
8. Этот хлеб сделан из пшеницы, которая была изменена на молекулярном уровне, чтобы характеристики, которые могут передаваться по наследству.
9. Все больше и больше автомобилей строятся на топливе, которое производится без добавок свинца.
10. Загрязненные осадки, убивающие деревья, выпадают на большом расстоянии от источника загрязнения.
11. Люди оказали разрушительное воздействие на живые существа, большие и малые, во многих частях мира.
12. Газы и другие вещества, поступающие с предприятий, использующих нефть, уголь и другие виды топлива, остатки растений и животных могут нанести серьезный ущерб окружающей среде.
13. Не пей эту воду! Он испачкался из-за того, что к нему что-то добавили.
14. Друзья Земли, Гринпис и другие люди, заинтересованные в защите окружающей среды, проведение форума в Лондоне в следующем месяце.
15. Нагревание атмосферы Земли из-за загрязнения угрожает жизни, какой мы ее знаем.

C. Теперь посмотрите на это эссе и заполните пробелы одним из слов или выражений из Задачи A и B. В некоторых случаях возможно несколько ответов. Вам может потребоваться изменить форма некоторых слов.

«Ухудшение состояния окружающей среды — серьезная мировая проблема. Что вызывает эту проблему и что можем ли мы сделать, чтобы предотвратить это? » Нет сомнений в том, что окружающая среда в беде.Горят фабрики 1__________________________ которые производят 2__________________________, и это убивает деревья. В то же время, 3__________________________ газы поднимаются в воздух и способствуют образованию 4__________________________, что грозит растопить полярную ледяную шапку. Тем временем фермеры очищают огромные площади от 5__________________________ в таких местах, как Амазонка, для выращивания кормов для скота или производить древесину для строительства. Реки и океаны так сильно загрязнены промышленными предприятиями. растрачивать то, что купаться больше не безопасно.Машины выкачивают ядовитые 7__________________________ которые мы все должны вдохнуть. 8__________________________ и чрезмерный вылов рыбы убивает миллионы животных, в том числе китов, слонов и других 9__________________________. Фактически, все вокруг нас, все большие и маленькие живые существа, составляющие наши тонко сбалансированные 10__________________________, находятся систематически уничтожается человеческой жадностью и легкомыслием.

Однако мы все можем многое сделать, чтобы предотвратить это.Проще всего, конечно, 11__________________________ отходы, такие как бумага и стекло, чтобы мы могли их использовать еще раз. Мы также должны убедиться, что вещи, которые мы покупаем в супермаркетах, упакованы в 12__________________________ упаковка, которая легко разлагается. В то же время мы должны прилагать сознательные усилия, чтобы избегать употребления в пищу продуктов питания 13__________________________ (по крайней мере, до кто-то доказывает, что они безопасны как для нас, так и для окружающей среды). Если ты правда привержены защите окружающей среды, конечно, вы должны покупать только 14__________________________ фрукты и овощи, безопасные, зная, что они были выращены естественным образом.Наконец, конечно, мы должны купить небольшую машину, которая использует 15 __________________________, что менее вредно для окружающая среда или, что еще лучше, больше пользоваться общественным транспортом.

Серьезные 16__________________________, однако, делают гораздо больше. Они осведомлены о глобальных проблемах вовлечены и будут активно участвовать в 17__________________________, следя за тем, чтобы наши леса хранятся в безопасности для будущих поколений. Они будут выступать против действий, вредных для животных, таких как как 18__________________________.И они будут вести кампанию, чтобы сохранить 19 __________________________ вокруг наших городов свободны от новостроек.

Мы не можем быть такими же преданными, как они, но мы можем, по крайней мере, сделать что-то свое на низовом уровне. Мы, люди, унаследовали Землю, но это не значит, что мы можем делать с ней все, что захотим.

Для справки см. Упрощенный словарь английского языка для студентов (978 0 7475 6624 3)