Моховое животное ( Membranipora )

Bryozoa Ehrenberg, 1831

Abstract

Bryozoa (также известные как Polyzoa, Ectoprocta или обычно как моховые животные) представляют собой тип простых водных беспозвоночных животных, почти все из которых живут оседлыми колониями. Обычно в длину около 0,5 мм, они имеют особую структуру питания, называемую лофофором, «короной» из щупалец, используемой для питания через фильтр.Большинство морских мшанок обитают в тропических водах, но некоторые обитают в океанических желобах и полярных водах. Мшанки классифицируются как морские мшанки (Stenolaemata), пресноводные мшанки (Phylactolaemata) и в основном морские мшанки (Gymnolaemata), некоторые представители которых предпочитают солоноватую воду. Известно 5869 живых видов. Один род — одиночный, остальные — колониальные. Термины «Polyzoa» и «Bryozoa» были введены с разницей в год, в 1830 и 1831 годах соответственно. Вскоре после того, как он был назван, была обнаружена еще одна группа животных, чей механизм фильтрации выглядел похожим, поэтому она была включена в состав Bryozoa до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно различаются внутренне.Новая группа получила название «Entoprocta», тогда как первоначальные Bryozoa были названы «Ectoprocta». Разногласия по поводу терминологии сохранялись и в ХХ веке, но сейчас общепринятым термином стал термин «мшанки». Колонии принимают самые разные формы, в том числе веера, кусты и листы. Одиночные животные, называемые зооидами, живут на всей территории колонии и не являются полностью независимыми. Эти люди могут иметь уникальные и разнообразные функции. Все колонии имеют «автозооиды», которые отвечают за питание, выведение и доставку питательных веществ в колонию по различным каналам.В некоторых классах есть специальные зооиды, такие как инкубаторы для оплодотворенных яиц, колониальные защитные сооружения и структуры прикрепления, похожие на корни. Хейлостомы — это самый разнообразный отряд мшанок, возможно, потому, что у его представителей самый широкий круг специализированных зооидов. Они имеют минерализованные экзоскелеты и образуют однослойные листы, покрывающие поверхность, а некоторые колонии могут очень медленно ползать, используя колючие защитные зооиды в качестве ног. Каждый зооид состоит из «цистида», который обеспечивает стенку тела и производит экзоскелет, и «полипида», который удерживает органы.У зооидов нет специальных выделительных органов, а полипиды автозооидов утилизируются, когда они становятся перегруженными продуктами жизнедеятельности; обычно стенка тела затем вырастает замещающим полипидом. Их кишечник U-образный, с ртом внутри макушки щупалец и анусом снаружи. Зооиды всех пресноводных видов являются одновременными гермафродитами. Хотя представители многих морских видов функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях.Все виды выделяют в воду сперму. Некоторые также выпускают яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму через щупальца, чтобы оплодотворить яйцеклетку изнутри. У некоторых видов личинки имеют большие желтки, уходят на корм и быстро оседают на поверхности. У других личинок мало желтка, но они плавают и питаются несколько дней, прежде чем осесть. После заселения все личинки претерпевают радикальную метаморфозу, которая разрушает и восстанавливает почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты, которые бездействуют до тех пор, пока условия не станут благоприятными, что позволяет родословной колонии выжить, даже если суровые условия убивают материнскую колонию.Хищники морских мшанок включают морских слизней (голожаберников), рыб, морских ежей, пикногонидов, ракообразных, клещей и морских звезд. Пресноводными мшанками охотятся улитки, насекомые и рыбы. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены интродуцированным видом улиток. Быстрорастущие инвазивные мшанки у северо-восточного и северо-западного побережья США настолько сократили леса водорослей, что затронули местные популяции рыб и беспозвоночных. Мшанки разносили болезни рыбоводным хозяйствам и рыбакам.Химические вещества, извлеченные из морских мшанок, были исследованы для лечения рака и болезни Альцгеймера, но анализы не обнадеживают. Минерализованные скелеты мшанок впервые появляются в породах в период раннего ордовика, что делает их последним крупным филумом, появившимся в летописи окаменелостей. Это заставило исследователей подозревать, что мшанки возникли раньше, но изначально были неминерализованными и, возможно, значительно отличались от окаменелых и современных форм. Ранние окаменелости в основном имеют прямостоячие формы, но постепенно преобладают инкрустирующие формы.Неясно, является ли тип монофилетическим. Эволюционные отношения мшанок с другими типами также неясны, отчасти потому, что на взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном влияют более известные типы. Как морфологический, так и молекулярный филогенетический анализ расходятся во мнениях относительно взаимоотношений мшанок с энтопроками, относительно того, следует ли группировать мшанок с брахиоподами и форонидами у Lophophorata и следует ли считать мшанок протостомами или дейтеростомами.

Анатомия

Скелеты мшанок могут иметь различные формы и узоры: курганы, кружевные вееры, ветвящиеся веточки и даже штопоры.В их скелетах есть множество крошечных отверстий, в каждом из которых обитает крошечное животное, называемое зооидом. У них также есть целоматное тело с петлевым пищеварительным каналом или кишечником, открывающимся во рту и заканчивающимся у заднего прохода. Они питаются специальной ресничной структурой, называемой лофофором, которая представляет собой корону из щупалец, окружающих рот. Их рацион состоит из мелких микроорганизмов, включая диатомовые водоросли и другие одноклеточные водоросли. В свою очередь, мшанки становятся жертвами пастбищных организмов, таких как морские ежи и рыбы.У мшанок нет определенной дыхательной или кровеносной системы из-за их небольшого размера. Однако у них простая нервная система и гидростатический скелет. Было проведено несколько исследований кристаллографии скелетов мшанок, которые выявили сложный тканевый набор ориентированных кристаллитов кальцита или арагонита в органической матрице — см., Например, Hall et al. (2002). bryozoan lophophores

Щупальца мшанок покрыты ресничками, и биение ресничек создает мощный поток воды, который направляет воду вместе с захваченными частицами пищи (в основном фитопланктоном) ко рту.Кишечник имеет U-образную форму и состоит из глотки, которая переходит в пищевод, за которым следует желудок, который состоит из трех частей: кардии, слепой кишки и привратника. Привратник ведет к кишечнику и короткой прямой кишке, заканчивающейся анусом, который открывается за пределы лофофора. В некоторых группах, особенно в некоторых ктеностомах, специализированный желудок может формироваться из проксимальной части кардии. Кишечник и лофофор являются основными компонентами полипида. Циклическое перерождение и регенерация полипида характерно для морских мшанок.После окончательной дегенерации полипида отверстие в скелете кормящего зооида может быть закрыто секрецией терминальной диафрагмы. У многих мшанок только зооиды в пределах нескольких поколений от края роста находятся в состоянии активного питания; более старые, более проксимальные зооиды (например, в недрах густых колоний) обычно бездействуют. Пресноводные мшанки

Из-за своего небольшого размера мшанки не нуждаются в кровеносной системе. Газообмен происходит по всей поверхности тела, но особенно через щупальца лофофора.Мшанки могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Все мшанки, насколько известно, являются гермафродитами (то есть являются одновременно мужчинами и женщинами). Бесполое размножение происходит путем отпочкования новых зооидов по мере роста колонии и является основным способом увеличения размера колонии. Если часть колонии мшанок отломится, она продолжит расти и сформирует новую колонию. Образованная таким образом колония полностью состоит из клонов (генетически идентичных особей) первого животного, которое называется анцеструла.Один из видов мшанок, Bugula neritina, в настоящее время представляет интерес как источник цитотоксических химических веществ, бриостатинов, которые проходят клинические исследования в качестве противораковых агентов.

Описание

мшанок, форонид и брахиопод извлекают пищу из воды с помощью лофофора, «короны» из полых щупалец. Мшанки образуют колонии, состоящие из клонов, называемых зооидами, обычно около 0.5 мм в длину. Форониды напоминают мшанок зооидов, но имеют длину от 2 до 2 и, хотя они часто растут группами, не образуют колоний, состоящих из клонов. Брахиоподы, обычно считающиеся близкими родственниками мшанок и форонид, отличаются наличием раковин, напоминающих раковины двустворчатых моллюсков. Все три типа имеют целому — внутреннюю полость, выстланную мезотелием. Некоторые покрытые коркой колонии мшанок с минерализованными экзоскелетами очень похожи на маленькие кораллы. Однако колонии мшанок основаны анцеструлой, которая имеет округлую форму, а не форму нормального зооида этого вида.С другой стороны, основание полипа коралла имеет форму его дочерних полипов, а коралловые зооиды не имеют целома или лофофора. Энтопрокты, другой тип фильтраторов, выглядят скорее как мшанки, но их структура питания, подобная лофофорам, имеет твердые щупальца, их анус лежит внутри, а не снаружи основания «короны», и у них нет целома.

Сводка отличительных признаков Bryozoa (Ectoprocta) Другие лофофораты Другие Lophotrochozoa Сходные по виду филы Phoronida Brachiopoda Annelida, Mollusca Entoprocta Corals (класс в типе Cnidaria) Coelom Трехкомпонентный, если полость одного из сегментов является перфорированной в основной форме; слился с некоторыми таксонами нет Формирование целома Неопределено, потому что метаморфоз личинок во взрослых делает невозможным отслеживание Энтерокоэли Шизокоэли не применимо Лофофор С полыми щупальцами нет Подобная структура питания, но с твердыми щупальцами нет Питающий ток От кончиков к основанию щупалец не применимо От оснований до кончиков щупалец не применимо Многоцелевые клетки в эпителии Да нет Да неприменимо Положение ануса За пределами основания лофофора Различается, отсутствует у некоторых видов Задняя часть, но отсутствует у Siboglinidae Внутри основания лофофороподобного органа нет Колониальные колонии клонов в самый; один одиночный род Sessile виды часто образуют группы, но без активного сотрудничества Колонии клонов у некоторых видов; некоторые одиночные виды Колонии клонов Форма зооида-основателя Круглая, в отличие от обычных зооидов не применима. То же, что и другие зооиды. Минерализованные экзоскелеты. Некоторые таксоны не имеют раковин, подобных двустворчатым моллюскам. Некоторые сидячие кольчатые червяки образуют минерализованные трубки; у большинства моллюсков есть раковины, но у большинства современных головоногих есть внутренние раковины или их нет.нет Некоторые таксоны

Типы зооидов Все мшанки являются колониальными, за исключением одного рода, Monobryozoon. Отдельные члены колонии мшанок имеют длину около 0,5 мм и известны как зооиды, поскольку не являются полностью независимыми животными. Все колонии содержат питающихся зооидов, известных как автозооиды, а в колониях некоторых групп также содержатся не питающиеся специализированные гетерозооиды; члены колонии генетически идентичны и взаимодействуют друг с другом, как органы более крупных животных. Какой тип зооидов растет в колонии, определяется химическими сигналами от колонии в целом или иногда в ответ на запах хищников или соперничающих колоний.Корпуса всех типов состоят из двух основных частей. Цистида состоит из стенки тела и любого типа экзоскелета, секретируемого эпидермисом. Экзоскелет может быть органическим (хитин, полисахарид или белок) или состоять из минерального карбоната кальция. Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (мат из неклеточного материала), соединительной ткани, мышц и мезотелия, выстилающего целом (основную полость тела), за исключением того, что в одном классе мезотелий делится на две части. отдельные слои: внутренний образует перепончатый мешок, который свободно плавает и содержит целом, а внешний прикрепляется к стенке тела и окружает перепончатый мешок псевдоцеломом.Другая основная часть тела мшанок, известная как полипид и почти полностью расположенная внутри цистиды, содержит нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и питательный аппарат или другие специализированные органы, которые заменяют питающий аппарат.

Кормящие зооиды

Самым распространенным типом зооидов является кормовой автозооид, в котором полипид несет на себе «корону» из полых щупалец, называемых лофофором, которые захватывают частицы пищи из воды.Во всех колониях большой процент зооидов — автозооиды, а некоторые полностью состоят из автозооидов, некоторые из которых также участвуют в воспроизводстве. Основная форма «короны» — полный круг. У пресноводных мшанок (Phylactolaemata) крона кажется U-образной, но это впечатление создается за счет глубокой вмятины на краю короны, которая не имеет разрыва на краю щупалец. По бокам щупалец покрыты тонкими волосками, называемыми ресничками, биение которых заставляет поток воды течь от кончиков щупалец к их основаниям, где и выходит.Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизью, а дополнительные реснички на внутренних поверхностях щупалец перемещают частицы по направлению ко рту в центре. Метод, используемый эктопроками, называется «сбором вверх по потоку», поскольку частицы пищи улавливаются до того, как они пройдут через поле ресничек, которое создает питающий ток. Этот метод используют также форониды, брахиоподы и крыловидные жабры. Лофофор и рот закреплены на гибкой трубке, называемой «перевернутой», которую можно вывернуть наизнанку и вытащить внутрь полипида, как палец в резиновой перчатке; в этом положении лофофор лежит внутри перевернутого и сложен, как спицы зонта.Вытягивание перевернутой кости иногда происходит в течение 60 миллисекунд с помощью пары ретракционных мышц, закрепленных на дальнем конце цистиды. Датчики на концах щупалец могут проверить признаки опасности до того, как перевернутый и лофофор полностью выдвинутся. Расширение происходит за счет увеличения внутреннего давления жидкости, которое виды с гибкими экзоскелетами производят за счет сокращения круговых мышц, лежащих внутри стенки тела, тогда как виды с перепончатым мешком используют круговые мышцы, чтобы сжимать его.Некоторые виды с жесткими экзоскелетами имеют гибкую мембрану, заменяющую часть экзоскелета, а поперечные мышцы, закрепленные на дальней стороне экзоскелета, увеличивают давление жидкости, втягивая мембрану внутрь. В других случаях в защитном скелете нет разрыва, и поперечные мышцы тянут гибкий мешок, который соединен с водой снаружи через небольшую пору; расширение мешка увеличивает давление внутри тела и выталкивает перевернутый и лофофор наружу. У некоторых видов втянутый инверт и лофофор защищены крышечкой, которая закрывается мышцами и открывается давлением жидкости.В одном классе полая мочка, называемая «эпистом», нависает над ртом. Кишечник имеет U-образную форму, идет ото рта в центре лофофора вниз во внутреннюю часть животного, а затем обратно в задний проход, который расположен на перевернутой стороне, снаружи и обычно ниже лофофора. Сеть нитей мезотелия, называемая «funiculi» («маленькие веревки»), соединяет мезотелий, покрывающий кишечник, с той, что выстилает стенку тела. Стенка каждой нити состоит из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, которая считается кровью.Зооиды колонии связаны, что позволяет автозооидам делиться пищей друг с другом и с любыми гетерозооидами, не питающимися. Способы связи варьируются между различными классами мшанок, начиная от довольно больших промежутков в стенках тела и заканчивая небольшими порами, через которые питательные вещества проходят через семенные канатики. Есть нервное кольцо вокруг глотки (горла) и ганглий, который служит мозгом по одну сторону от него. Нервы проходят от кольца и ганглия к щупальцам и остальной части тела.У мшанок нет специализированных органов чувств, но реснички на щупальцах действуют как сенсоры. Представители рода Bugula растут к солнцу и поэтому должны уметь обнаруживать свет. В колониях некоторых видов сигналы передаются между зооидами через нервы, которые проходят через поры в стенках тела и координируют такие действия, как питание и втягивание лофофоров. Одиночные особи Monobryozoon — автозооиды с грушевидным телом. Более широкие концы имеют до 15 коротких мускулистых выступов, с помощью которых животные прикрепляются к песку или гравию и продвигаются сквозь отложения.

Avicularia и vibracula Некоторые специалисты используют термин avicularia (мн. Avicularium) для обозначения любого типа зооида, в котором лофофор заменен на расширение, которое выполняет некоторую защитную функцию, в то время как другие ограничивают термин теми, которые защищают колонию хватая захватчиков и мелких хищников, убивая одних и кусая конечности других. У некоторых видов щелкающие зооиды устанавливаются на стебель (стебель), их похожий на птицу вид отвечает за термин — Чарльз Дарвин описал их как «миниатюрную голову и клюв стервятника, сидящего на шее и способного двигаться. «.Стебельчатые авикулярии кладут на стебель в перевернутом виде. «Нижние челюсти» представляют собой модифицированные версии жаберных крышек, которые защищают втянутые лофофоры у автозооидов некоторых видов и закрываются «как мышеловка» аналогичными мышцами, в то время как верхняя челюсть в форме клюва представляет собой перевернутую стенку тела. У других видов авикулярии представляют собой неподвижные коробчатые зооиды, расположенные нормальным образом вверх, так что модифицированная жаберная крышка прижимается к стенке тела. В обоих типах измененная жаберная крышка открывается другими мышцами, прикрепленными к ней, или внутренними мышцами, которые повышают давление жидкости, натягивая гибкую мембрану.Действия этих щелкающих зооидов контролируются небольшими, сильно модифицированными полипами, которые расположены внутри «рта» и несут пучки коротких сенсорных ресничек. Эти зооиды появляются в различных положениях: некоторые занимают место автозооидов, некоторые помещаются в небольшие промежутки между автозооидами, а маленькие авикулярии могут встречаться на поверхностях других зооидов. У вибракулы, которую некоторые считают разновидностью авикулярий, жаберная крышка видоизменена, образуя длинную щетину с широким диапазоном движений. Они могут действовать как защита от хищников и захватчиков или как чистильщики.У некоторых видов, образующих мобильные колонии, вибракулы по краям используются в качестве ног для рытья и ходьбы.

Другие типы колониальных зооидов Кенозооиды (от греч. «Пустой») состоят только из стенки тела и нитей фуникулера, пересекающих внутреннюю часть, и не имеют полипида. У некоторых видов они образуют стебли ветвящихся структур, а у других действуют как спейсеры, позволяющие колониям быстро расти в новом направлении. Спинозооиды образуют защитные шипы и иногда появляются поверх автозооидов.Гонозооиды действуют как выводковые камеры для оплодотворенных яиц. У некоторых видов есть миниатюрные нанозооиды с небольшими полипидами с одним щупальцем, и они могут расти на других зооидах или внутри стенок тела автозооидов, которые выродились.

Формы и состав колонии Колония современной морской мшанки Flustra foliacea.

Хейлостом мшанок с серпулидными трубками; Недавний; Кейп-Код-Бэй, Дак-Крик, недалеко от Веллфлита, Массачусетс.

Хотя зооиды микроскопические, размер колоний варьируется от 1 см до более 1 м.Однако большинство из них имеют диаметр менее 10 см. Формы колоний сильно различаются, в зависимости от модели почкования, по которой они растут, разнообразия присутствующих зооидов, а также типа и количества скелетного материала, который они выделяют. Некоторые морские виды похожи на кусты или вееры, поддерживаемые «стволами» и «ветвями», образованными кенозооидами, из которых растут питающиеся автозооиды. Колонии этих типов обычно неминерализованы, но могут иметь экзоскелеты из хитина. Другие выглядят как маленькие кораллы, образуя тяжелые скелеты из лайма.Многие виды образуют колонии, состоящие из листов автозооидов. Эти листы могут образовывать листья, пучки или, у представителей рода Thalmoporella, структуры, напоминающие открытую кочан салата. Однако наиболее распространенной морской формой является корка, при которой однослойный лист зооидов покрывает твердую поверхность или водоросли. Некоторые корковые колонии могут вырастать до более 50 см и содержать около 2 000 000 зооидов. У этих видов обычно есть экзоскелеты, усиленные карбонатом кальция, а отверстия, через которые выступают лофофоры, находятся на верхней или внешней поверхности.Подобный мху внешний вид покрывающих корку колоний является причиной названия филума (древнегреческие слова, означающие «мох» и означающие «животное»). Большие колонии инкрустирующих видов часто имеют «дымоходы», щели в навесе лофофоров, через которые они быстро удаляют просеянную воду и, таким образом, избегают повторной фильтрации воды, которая уже истощена. Они образованы пятнами непищевых гетерозооидов. Новые дымоходы появляются у краев расширяющихся колоний, в точках, где скорость оттока уже высока, и не меняют своего положения при изменении потока воды.Некоторые пресноводные виды выделяют массу студенистого материала диаметром до 1 м, к которому прилипают зооиды. Другие пресноводные виды имеют форму растений с «стволами» и «ветвями», которые могут стоять прямо или раскидываться по поверхности. Некоторые виды могут ползать примерно на 2 см в день. Каждая колония растет путем бесполого почкования от единственного зооида, известного как анцеструла, который имеет округлую форму, а не форму обычного зооида. Это происходит на концах «стволов» или «ветвей» форм, имеющих такую ​​структуру.По их краям вырастают корковые колонии. У видов с известковыми экзоскелетами они не минерализуются, пока зооиды не вырастут полностью. Продолжительность жизни колонии колеблется от одного до примерно 12 лет, и короткоживущие виды проходят через несколько поколений за один сезон. Виды, которые производят защитные зооиды, делают это только тогда, когда угрозы уже появились, и могут сделать это в течение 48 часов. Теория «индуцированной защиты» предполагает, что производство средств защиты обходится дорого и что колонии, которые защищаются слишком рано или слишком сильно, будут иметь сниженные темпы роста и продолжительность жизни.Такой подход к защите «в последнюю минуту» возможен, потому что потеря зооидов в результате одной атаки вряд ли будет значительной. Колонии некоторых покрывающих корку видов также производят специальные гетерозооиды, чтобы ограничить распространение других корковых организмов, особенно других мшанок. В некоторых случаях этот ответ более агрессивен, если противник меньше, что говорит о том, что зооиды на краю колонии могут каким-то образом ощущать размер противника. Некоторые виды постоянно преобладают над другими, но большинство войн за территорию нерешительны, и комбатанты вскоре начинают расти на неоспоримых территориях.Мшанки, соревнующиеся за территорию, не используют изощренные методы, применяемые губками или кораллами, возможно, потому, что короткая продолжительность жизни мшанок делает тяжелые вложения в войны за дерновины невыгодными. Мшанки вносят свой вклад в карбонатное осаждение морской жизни с ордовикского периода. Мшанки несут ответственность за многие формы колоний, которые эволюционировали в разные таксономические группы и различаются по способности образовывать отложения. Девять основных форм колоний мшанок включают: корковые, куполообразные, пальчатые, листовидные, фенестраты, сильное ветвление, тонкое ветвление, сочлененные и свободно живущие.Большинство этих отложений происходит из двух отдельных групп колоний: домовых, с тонким ветвлением, с сильным ветвлением и пальчатыми; и фенестрат. Колонии фенестрата генерируют грубые частицы как в виде осадка, так и в качестве компонентов коралловых рифов строматопориодов. Однако хрупкие колонии образуют как грубые отложения, так и ядра глубоководных субфотных биогенных насыпей. Почти все постмшаночные отложения состоят из форм роста, с добавлением свободноживущих колоний, которые включают значительное количество различных колоний.«В отличие от палеозоя, постпалеозойские мшанки образовывали отложения, которые более широко варьируются в зависимости от размера их зерен; они растут по мере того, как переходят от грязи к песку и гравию ».

Физиология

Дыхание и кровообращение Нет органов дыхания, сердца или кровеносных сосудов. Вместо этого зооиды поглощают кислород и выводят углекислый газ путем диффузии. Мшанки осуществляют диффузию либо через тонкую мембрану (в случае анасканов и некоторых полизоа), либо через псевдопоры, расположенные на внешней дерме зооида. Различные группы мшанок используют различные методы для распределения питательных веществ и кислорода между зооидами: у некоторых есть довольно большие промежутки в стенках тела, позволяющие целомической жидкости свободно циркулировать; в других случаях жгуты (внутренние «веревочки») соседних зооидов соединяются через небольшие поры в стенке тела.

Размножение и жизненные циклы Инкрустация циклостомных мшанок (B), справа — набухшие гонозооиды; Т = брахиопод тицид и S = ​​трубка сабеллидного червя; Юрский период Польши.

Зооиды всех видов филактолематов являются одновременными гермафродитами. Хотя представители многих морских видов являются протандрическими, другими словами, функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. У всех видов яичники развиваются на внутренней стороне стенки тела, а семенники — на семяпроводе, соединяющем желудок со стенкой тела.Яйца и сперма выделяются в целом, и сперма выходит в воду через поры на концах некоторых щупалец, а затем захватывается потоками питания зооидов, производящих яйца. Яйца некоторых видов оплодотворяются извне после выхода через пору между двумя щупальцами, которая в некоторых случаях находится на кончике небольшого выступа, называемого «интертентакулярный орган», в основании пары щупалец. Другие оплодотворяются внутренне, в межжелудочковом органе или целом.В ктеностомах мать обеспечивает выводковую камеру для оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая питание эмбриону. Стенолематы производят специальные зооиды, служащие помещениями для расплода, и их яйца делятся внутри них, давая до 100 идентичных эмбрионов. Дробление яиц мшанок двулучевое, т. Е. Ранние стадии двусторонне симметричны. Неизвестно, как образуется колеом, поскольку метаморфоз личинки во взрослую особь разрушает все внутренние ткани личинки.У многих животных бластопор, отверстие в поверхности раннего эмбриона, проходит сквозь него, образуя кишечник. Однако у мшанок бластопор закрывается, и появляется новое отверстие, образующее рот. Личинки мшанок различаются по форме, но все они имеют полосу ресничек вокруг тела, которая позволяет им плавать, пучок ресничек наверху и липкий мешок, который выворачивает и фиксирует их, когда они оседают на поверхности. Некоторые виды гимнолемат производят личинок cyphonautes, у которых мало желтка, но хорошо развиты рот и кишечник, и они живут как планктон в течение значительного времени, прежде чем осесть.Эти личинки имеют треугольные оболочки из хитина с одним углом вверху и открытым основанием, образуя капюшон вокруг рта, обращенного вниз. В 2006 году сообщалось, что реснички личинок cyphonautes используют тот же набор методов, что и взрослые особи, для захвата пищи. Виды, вынашивающие свои зародыши, образуют личинки, которые питаются большими желтками, не имеют кишечника и не питаются, и такие личинки быстро оседают на поверхности. У всех морских видов личинки производят коконы, в которых они полностью метаморфизируются после оседания: эпидермис личинки становится выстилкой целома, а внутренние ткани превращаются в запас пищи, который питает развивающийся зооид до тех пор, пока он не будет готов к питанию.Личинки филактолематов производят несколько полипидов, так что каждая новая колония начинается с нескольких зооидов. У всех видов зооиды-основатели затем выращивают новые колонии, открывая клоны самих себя. У филактолематов зооиды умирают после создания нескольких клонов, так что живые зооиды встречаются только по краям колонии. Филактолематы также могут размножаться бесполым путем, используя метод, который позволяет колонии выжить в изменчивых и неопределенных условиях пресноводной среды.В течение всего лета и осени они производят дискообразные статобласты, массы клеток, которые функционируют как «стручки выживания», скорее похожие на геммулы губок. Статобласты формируются на семенных канатиках, связанных с кишечником родителей, которые питают их. По мере роста статобласты развивают защитные двустворчатые раковины из хитина. Когда они созревают, некоторые статобласты прилипают к родительской колонии, некоторые падают на дно («сессобласты»), некоторые содержат воздушные пространства, позволяющие им плавать («флотобласты»), а некоторые остаются в цистиде родительской колонии, чтобы восстановить колония, если она умирает.Статобласты могут оставаться в спящем состоянии в течение значительных периодов времени, а в спящем состоянии могут выживать в суровых условиях, таких как замораживание и высыхание. Они могут переноситься на большие расстояния животными, плавающей растительностью, течениями и ветрами и даже в кишечнике более крупных животных. Когда условия улучшаются, створки раковины разделяются, и клетки внутри превращаются в зооид, который пытается сформировать новую колонию. Plumatella emarginata производит как «сессобласты», которые позволяют линии контролировать хорошую территорию, даже если в тяжелые времена уничтожаются родительские колонии, так и «флотобласты», которые распространяются на новые участки.Новые колонии Plumatella repens производят в основном «сессобласты», а зрелые — «флотобласты». По оценкам исследования, одна группа колоний на участке размером 1 м2 продуцировала 800 000 статобластов. Cupuladriid Bryozoa способны к половому и бесполому размножению. Колонии, воспроизводящиеся половым путем (аклональные), являются результатом роста личиночных купуладриидов до взрослой стадии, тогда как бесполые колонии (клональные) являются результатом роста фрагмента колонии купуладриидов в свою собственную колонию.Различные формы воспроизводства купуладриид достигаются с помощью различных методов в зависимости от морфологии и классификации зооида.

Экология

Взаимодействие с нечеловеческими организмами, похожими на кружево Membraniporambranacea

Морские виды обычны на коралловых рифах, но редко составляют значительную часть общей биомассы. В водах умеренного климата скелеты погибших колоний составляют значительный компонент ракушечника, а живые в этих местах многочисленны. Морская кружевоподобная мшанка Membraniporambranacea образует шипы в ответ на нападение нескольких видов морских слизней (голожаберников).Другие хищники морских мшанок включают рыб, морских ежей, пикногонидов, ракообразных, клещей и морских звезд. В общем, морские иглокожие и моллюски поедают массы зооидов, раздробляя части колоний, разрушая их минерализованные «дома», в то время как большинство хищников членистоногих на мшанках поедают отдельных зооидов. В пресной воде мшанки являются одними из важнейших питателей фильтра, наряду с губками и мидиями. Пресноводные мшанки подвергаются нападениям многих хищников, в том числе улиток, насекомых и рыб. В Таиланде интродуцированный вид Pomacea canaliculata (золотая яблочная улитка), который обычно является деструктивным травоядным животным, уничтожил популяции филактолематов, где бы они ни появлялись.P. canaliculata также охотится на обыкновенную пресноводную гимназию, но с менее разрушительным эффектом. Аборигенные улитки мшанками не питаются. Некоторые виды гидроидного семейства Zancleidae имеют симбиотические отношения с мшанками, некоторые из которых полезны для гидроидов, а другие паразитируют. Изменения проявляются в форме некоторых этих гидроидов, например, более мелкие щупальца или инкрустация корней мшанками. Мшанки Alcyonidium nodosum защищают детеныша Burnupena papyracea от хищничества мощного и прожорливого каменного омара Jasus lalandii.Хотя раковины моллюсков, покрытые оболочкой мшанок, прочнее, чем раковины без этого укрепления, химическая защита, производимая мшанками, вероятно, является более значительным сдерживающим фактором. Мавританский бриолит, образованный в результате циркулярного роста мшанок Acanthodesiacomnsale

В Banc d’Arguin на шельфе Мавритании вид Acanthodesiacomnsale, который обычно растет прикрепленным к гравию и твердому субстрату, сформировал необязательные симбиотические отношения с раками-отшельниками. вида Pseudopagurus cf.granulimanus, что приводит к образованию структур размером с яйцо, известных как бриолиты. Зародившись на пустой раковине брюхоногих моллюсков, колонии мшанок образуют многослойные скелетные корки, которые образуют сферические инкрустации и расширяют жизненную камеру рака-отшельника за счет спиралевидного трубчатого роста. Некоторые виды филактолематов являются промежуточными хозяевами для группы микозоа, которые также вызывают пролиферативное заболевание почек, которое часто приводит к летальному исходу у лососевых рыб и серьезно сокращает популяции диких рыб в Европе и Северной Америке.Membraniporambranacea, колонии которой питаются и растут исключительно быстро в широком диапазоне скоростей течений, была впервые замечена в заливе Мэн в 1987 году и быстро стала самым многочисленным организмом, живущим на водорослях. Это вторжение уменьшило популяцию ламинарии, сломав их листья, так что ее место в качестве доминирующей «растительности» в некоторых областях занял другой захватчик, большая водоросль Codium fragile tomentosoides. Эти изменения уменьшили площадь среды обитания, доступную для местных рыб и беспозвоночных.M.mbranacea также вторглась на северо-западное побережье США. Несколько пресноводных видов также были обнаружены за тысячи километров от их естественных ареалов. Некоторые из них могли транспортироваться естественным путем в виде статобластов. Другие, более вероятно, были распространены людьми, например, через завезенные водные растения или в качестве безбилетных пассажиров на кораблях.

Взаимодействие с людьми Рыбные хозяйства и инкубаторы потеряли поголовье из-за пролиферативного заболевания почек, которое вызвано одним или несколькими микозоами, которые используют мшанок в качестве альтернативных хозяев.Некоторым рыбакам в Северном море пришлось искать другую работу из-за формы экземы (кожного заболевания), известной как «зуд Доггер-банка», вызванной контактом с мшанками, которые прилипли к сетям и ловушкам для омаров. Морские мшанки часто вызывают биообрастание на корпусах судов, в доках и причалах, а также на морских сооружениях. Они одни из первых колонизаторов новых или недавно очищенных построек. Пресноводные виды — случайные помехи в водопроводных трубах, оборудовании для очистки питьевой воды, очистных сооружениях и охлаждающих трубах электростанций.Группа химических веществ, называемых бриостатинами, может быть извлечена из морской мшанки Bugula neritina. В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 из Университета штата Аризона для коммерческой разработки в качестве лекарства от рака. GPC Biotech отменила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал небольшую эффективность и некоторые токсические побочные эффекты. В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было направлено клиническое испытание для измерения безопасности и эффективности бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера.Однако к концу декабря 2008 г., когда планировалось завершить исследование, участников набрать не было. Более поздняя работа показывает, что он положительно влияет на познавательные способности у людей, страдающих болезнью Альцгеймера, с небольшими побочными эффектами. Nelsen et. др., JT. Влияние бриостатина на когнитивные функции и PKCɛ при болезни Альцгеймера, фаза IIa, и исследования расширенного доступа, J. ​​Alzheimers Dis. 2017; 58 (2): 521–535. По состоянию на 27 декабря 2017 г. Для извлечения 1 г бриостатина необходимо переработать около 1000 кг мшанок. В результате были разработаны синтетические эквиваленты, которые проще производить и, по-видимому, не менее эффективны.

Таксономия

Evactinopora bryozoan, найденная в округе Джефферсон, штат Миссури.

. Изначально этот тип назывался «Polyzoa», но в конечном итоге это название было заменено термином «Bryozoa» Эренберга. Название «Bryozoa» первоначально применялось только к животным, также известным как Ectoprocta (), у которых анус находится за пределами «короны» щупалец.После открытия Entoprocta (букв. «Внутри ануса»), у которого анус находится внутри «короны» из щупалец, название «Bryozoa» было повышено до уровня филума, чтобы включить два класса Ectoprocta и Entoprocta. Однако в 1869 году Хинрих Ницше считал эти две группы совершенно разными по разным причинам и придумал название «Ectoprocta» для «Bryozoa» Эренберга. Несмотря на внешне похожие методы кормления, они заметно различались анатомически; В дополнение к разному положению ануса у эктопроков есть полые щупальца и целом, в то время как у энтопроков твердые щупальца и нет целом.Следовательно, эти две группы теперь широко рассматриваются как отдельные типы, и название «Bryozoa» теперь является синонимом «Ectoprocta». С тех пор это мнение остается большинством, хотя большинство публикаций предпочитают название «Bryozoa», а не «Ectoprocta». Тем не менее, некоторые известные ученые продолжали рассматривать «Ectoprocta» и «Entoprocta» как близких родственников и объединять их в группу «Bryozoa». Неоднозначность названия «Bryozoa» привела к предложениям в 1960-х и 1970-х годах, что его следует избегать и использовать однозначный термин «Ectoprocta».Однако это изменение затруднило бы поиск более старых работ, в которых тип был назван «Bryozoa», а стремление избежать двусмысленности, если его применять последовательно ко всем классификациям, потребовало бы переименования нескольких других типов и многих более низких. группы уровней. На практике зоологические наименования разделенных или объединенных групп животных сложны и не вполне последовательны. В работах с 2000 года для устранения неоднозначности используются различные названия, в том числе: «Bryozoa», «Ectoprocta», «Bryozoa (Ectoprocta)» и «Ectoprocta (Bryozoa)».Некоторые использовали несколько подходов в одной и той же работе. Текст начинается с «Phylum Ectoprocta (Bryozoa) …» Общее название «моховые животные» — это буквальное значение слова «Bryozoa» от греческого (‘мох’) и ( ‘животные’). Это основано на покрытом мхом виде корковых растений. До 2008 г. существовали «недостаточно известные и неправильно понятые типовые виды, принадлежащие к семейству Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae». (Taylor, Zaton 2008). Были проведены современные исследования и эксперименты с использованием сканирующей электронной микроскопии в низком вакууме для материалов без покрытия, чтобы критически изучить и, возможно, пересмотреть таксономию трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia, Microeciella и Eurystrotos.Этот метод позволяет получать данные, которые трудно распознать в оптический микроскоп. Подходящим типовым видом Oncousoecia является Oncousoecia lobulata. Эта интерпретация стабилизирует Oncousoecia, устанавливая типовой вид, который соответствует общему использованию этого рода. В настоящее время считается, что товарищ по онкозоэциду Eurystrotos не является конспецифичным с O. lobulata, как предполагалось ранее, но имеет достаточно сходства, чтобы считаться младшим синонимом онкозоэции. Microeciella suborbicularus также недавно была выделена из O.lobulata и O. dilatans, используя этот современный метод низковакуумного сканирования, с которым он был неточно синонимизирован в прошлом. Недавно был обнаружен новый род под названием Junerossia в семействе Stomachetosellidae, а также 10 относительно новых видов мшанок, таких как Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesrulecryptica, Bryopesrulecryptica, Bryopesrulecryptus, Bryopesanser. compta и Favosipora adunca.

Классификация и разнообразие Количество официально описанных видов колеблется от 4000 до 4500. Gymnolaemata и особенно Cheilostomata имеют наибольшее количество видов, возможно, из-за широкого круга специализированных зооидов. Согласно системе классификации Линнея, которая до сих пор используется в качестве удобного способа маркировать группы организмов, живые представители типа Bryozoa делятся на:

Класс Phylactolaemata Stenolaemata Gymnolaemata Отряд Plumatellida Cyclostomatida Ctenostomata Cheilostomata Окружающая среда, похожая на пресноводные, морские в основном морские губы эпистом нависает над ртом Да нет Формы колоний Желатиновые массы или трубчатые ветвящиеся структуры Прямые или покрытые коркой Прямой, покрытый коркой или свободноживущий Материал экзоскелета Желатиновый или пленчатый; неминерализованный Хитин минерализованный, студенистый или мембранный; неминерализованный Mineralized Operculum («крышка») нет нет (кроме семейства Eleidae) Нет у большинства видов Да (кроме рода Bugula) Форма лофофора U-образная форма (кроме рода Fredericella, у которого лофофор круговой) Круглый Насколько лофофор расширен Сжатие Сжатие всей стенки тела Сжатие перепончатого мешка (отдельный внутренний слой эпителия, выстилающего целом) Сжатие всей стенки тела Втягивание внутрь гибкого участка стенки тела или расширение внутреннего мешка.Типы зооидов Только автозооиды Ограниченное количество гетерозооидов, в основном гонозооидов Столоны и шипы, а также автозооиды Полный спектр типов

Летопись окаменелостей Мшаночные окаменелости в горючих сланцах (кукерсите) верхнего ордовика, северная Эстония.

Обнаружены окаменелости около 15 000 видов мшанок. Мшанки — одна из трех доминирующих групп палеозойских окаменелостей. Самый древний вид с минерализованным скелетом встречается в нижнем ордовике. Вполне вероятно, что первые мшанки появились намного раньше и были полностью мягкотелыми, а окаменелости ордовика зафиксировали появление минерализованных скелетов в этом типе.К аренигскому этапу раннего ордовика, примерно, присутствовали все современные отряды стенолематов, а ктеностомный отряд гимнолематов появился к среднему ордовику, примерно. Окаменелости раннего ордовика могут также представлять формы, которые уже стали значительно отличаться от первоначальных представителей этого типа. Ктеностомы с фосфатированной мягкой тканью известны с девона. Примерно в то же время появились и другие типы фильтров-питателей, что говорит о том, что некоторые изменения сделали окружающую среду более благоприятной для этого образа жизни.Окаменелости хейлостоматов, другого отряда гимнолэматов, впервые появляются примерно в средней юре, и это были самые многочисленные и разнообразные мшанки от мелового периода до наших дней. Данные, собранные за последние 100 миллионов лет, показывают, что хейлостомы постоянно росли над циклостоматами в территориальной борьбе, что может помочь объяснить, как хейлостомы заменили циклостоматов в качестве доминирующих морских мшанок. Морские окаменелости из завершившейся палеозойской эры в основном имеют прямостоячие формы, из мезозоя довольно поровну разделены на прямостоячие и покрытые коркой формы, а более поздние — преимущественно покрытые коркой.Окаменелости мягких пресноводных филактолематов очень редки, появляются в поздней перми и после нее (примерно так) и полностью состоят из их прочных статобластов. Нет никаких известных окаменелостей пресноводных представителей других классов.

Эволюционное генеалогическое древо Глыба верхнего ордовика с эдриоастероидом Cystaster stellatus и тонким ветвистым циклостомом мшанки Corynotrypa. Формация Копе, северный Кентукки.

Ученые разделились во мнениях о том, являются ли Bryozoa (Ectoprocta) монофилетической группой (включают ли они все и только одного вида-предка и всех его потомков), о том, каковы ближайшие родственники этого типа в генеалогическом древе животных, и даже о следует ли их рассматривать как членов протостомов или дейтеростомов, двух основных групп, составляющих всех умеренно сложных животных.Молекулярная филогения, которая пытается разработать эволюционное генеалогическое древо организмов, сравнивая их биохимию и особенно их гены, многое сделала для прояснения отношений между более известными типами беспозвоночных. Однако нехватка генетических данных о «второстепенных типах», таких как мшанки и энтопрокты, оставила неясными их отношения с другими группами.

Традиционная точка зрения Традиционная точка зрения состоит в том, что Bryozoa представляют собой монофилетическую группу, в которой класс Phylactolaemata наиболее близок к классам Stenolaemata и Ctenostomata, которые встречаются раньше всего в летописи окаменелостей.Однако в 2005 году исследование молекулярной филогении, сфокусированное на филактолематах, пришло к выводу, что они более тесно связаны с типом Phoronida и особенно с единственным колониальным видом форонид, чем с другими классами эктопроков. Это означает, что Entoprocta не являются монофилетическими, поскольку Phoronida являются подгруппой эктопроктов, но стандартное определение Entoprocta исключает Phoronida. Ropalonaria venosa, окаменелые останки позднеордовикского ктеностома мшанки на створке строфоменид брахиопод; Цинциннатиан юго-восточной Индианы.

В 2009 году другое исследование молекулярной филогении с использованием комбинации генов митохондрий и ядра клетки пришло к выводу, что мшанки являются монофилетическим типом, другими словами, включают всех потомков общего предка, который сам является мшанкой. Анализ также пришел к выводу, что классы Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata также являются монофилетическими, но не смог определить, являются ли Stenolaemata более близкими родственниками Phylactolaemata или Gymnolaemata. Gymnolaemata традиционно делятся на Ctenostomata с мягким телом и минерализованные Cheilostomata, но анализ 2009 года счел более вероятным, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим и что минерализованные скелеты, вероятно, эволюционировали более одного раза в пределах ранних Gymnolaemata.Отношения мшанок с другими типами сомнительны и противоречивы. Традиционная филогения, основанная на анатомии и развитии взрослых форм из эмбрионов, не привела к устойчивому консенсусу относительно положения эктопроктов. Попытки восстановить генеалогическое древо животных в значительной степени игнорировали эктопрокты и другие «второстепенные типы», которые мало изучены научными исследованиями, потому что они, как правило, крошечные, имеют относительно простой строение тела и мало влияют на человеческую экономику — несмотря на то, что «второстепенные типы» включают в себя большую часть разнообразия в истории эволюции животных.По мнению Рут Дьюэл, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, «наша стандартная интерпретация морфологии и эмбриологии мшанок — это конструкция, возникшая в результате более чем 100-летних попыток синтезировать единую структуру для всех беспозвоночных» и мало учитывает некоторые специфические особенности особенности эктопроктов. Phaenopora superba, мшанки-стилидиктиин из силурия штата Огайо

Плоские ветвящиеся мшанки Sulcoretepora из среднего девона в Висконсине

В эктопроктах все внутренние органы личинки разрушаются во время метаморфоза и превращения органов взрослой особи во взрослую особь. строятся из эпидермиса и мезодермы личинки, в то время как у других билатерий некоторые органы, включая кишечник, построены из энтодермы.У большинства двусторонних эмбрионов бластопор, вмятина на внешней стенке, углубляется, становясь кишечником личинки, но при эктопрокте бластопор исчезает, и новая вмятина становится точкой, из которой растет кишечник. Целом эктопрокта не образуется ни в результате процессов, используемых другими билатериянами, ни энтерокоэлией, при которой мешочки, которые формируются на стенке кишечника, становятся отдельными полостями, ни шизокоэлией, при которой ткань между кишечником и стенкой тела расщепляется, образуя парные полости.

Entoprocts

Когда в XIX веке были обнаружены энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) считались классами внутри филума Bryozoa, потому что обе группы были сидячими животными, которые питались фильтрацией с помощью венца из щупалец, несущих реснички.С 1869 года растущее понимание различий, в том числе положения анального отверстия энтопрока внутри кормовой структуры и различий в раннем паттерне деления клеток в их эмбрионах, заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы, и «Bryozoa» стали просто альтернативное название эктопрокта, у которого анус находится вне питающего органа. Серия исследований молекулярной филогении с 1996 по 2006 год также пришла к выводу, что мшанки (эктопрокты) и энтопрокты не являются сестринскими группами.Однако два известных зоолога, Клаус Нильсен и Томас Кавалье-Смит, на основании анатомических особенностей и особенностей развития утверждают, что мшанки и энтопрокты принадлежат к одному и тому же типу — Bryozoa. Исследование молекулярной филогении в 2007 году также поддержало эту старую идею, в то время как его выводы о других типах согласились с выводами нескольких других анализов.

Группировка в Lophophorata

К 1891 году мшанки (эктопрокты) были сгруппированы с форонидами в супертип, названный «Tentaculata».В 1970-х годах сравнения личинок форонид и личинок cyphonautes некоторых гимнолатных мшанок привели к предположению, что мшанки, большинство из которых являются колониальными, произошли от полуколониальных видов форонидов. Брахиоподы также были отнесены к «Tentaculata», которые были переименованы в Lophophorata, поскольку все они используют лофофор для питания через фильтр. Большинство ученых с этим согласны, но Клаус Нильсен считает эти сходства поверхностными. Лофофората обычно определяется как животные с лофофором, трехчастным целомом и U-образной кишкой.По мнению Нильсена, лофофоры форонид и брахиопод больше похожи на таковые у птеробранхов, входящих в филум Hemichordata. Щупальца мшанок несут клетки с множеством ресничек, тогда как соответствующие клетки лофофоров форонид, брахиопод и птеробранхов имеют по одной ресничке на клетку; а щупальца мшанок не имеют гемального канала («кровеносного сосуда»), который есть у других трех типов. Если группировка мшанок с форонидами и брахиоподами в Lophophorata верна, следующий вопрос заключается в том, являются ли Lophophorata протостомами вместе с большинством типов беспозвоночных или дейтеростомами вместе с хордовыми, гемихордовыми и иглокожими.Традиционно считалось, что лофофораты представляют собой смесь протостомов и дейтеростомов. Исследования 1970-х годов показали, что это дейтеростомы из-за некоторых особенностей, которые считались характерными для дейтеростомов: трехчастный целом; радиальное, а не спиральное дробление в развитии зародыша; и образование целома энтерокоэлем. Однако целом у личинок эктопрока не обнаруживает признаков деления на три части, и целом же у взрослых эктопроков отличается от такового у других целоматных филов, поскольку оно построено заново из эпидермиса и мезодермы после того, как метаморфоз разрушил личинку целому.

Молекулярная филогенетика лофофоратов

Анализ молекулярной филогении, начиная с 1995 г., с использованием различных биохимических данных и аналитических методов, поместил лофофораты в качестве протостомов и тесно связанных с кольчатыми червями и моллюсками в суперсилу под названием Lophotrochozoa. Анализ «полных доказательств», в котором использовались как морфологические признаки, так и относительно небольшой набор генов, позволил прийти к различным выводам, в основном в пользу тесной связи между лофофоратами и Lophotrochozoa.Исследование, проведенное в 2008 году с использованием большего набора генов, пришло к выводу, что лофофораты были ближе к Lophotrochozoa, чем к дейтеростомам, но также что лофофораты не были монофилетическими. Вместо этого он пришел к выводу, что брахиоподы и форониды образуют монофилетическую группу, но мшанки (эктопрокты) были наиболее близки к энтопрокам, подтверждая первоначальное определение «мшанок». Это единственный крупный тип исключительно клональных животных, состоящий из модульных единиц, известных как зооиды. Поскольку они процветают в колониях, колониальный рост позволяет им развиваться неограниченно по форме.Несмотря на это, было обнаружено лишь небольшое количество основных форм роста, которые обычно появлялись на протяжении всей истории мшанок.

Молекулярная филогенетика эктопрока Филогенетическое положение мшанок-эктопроков остается неопределенным, но остается уверенным, что они принадлежат к Protostomia, а точнее к Lophotrochozoa. Это означает, что личинка эктопрока является трохофорой, а корона — гомологом прототроха; это подтверждается сходством между венечными личинками и личинками перикалиммы Типа 1 некоторых моллюсков и сипункул, где зона прототроха расширяется, чтобы покрыть гипосферу.Изучение последовательности митохондриальной ДНК предполагает, что Bryozoa могут быть родственниками Chaetognatha.

Классификация

Конец укрытия, пока не будет добыто; затем удалите ->

Ископаемые

Prasopora, трепостомный мшанок из ордовика штата Айова.

Разрез Prasopora, показывающий «коричневые тела» многих зооеций; Ордовик Айовы.

Мшанки в ордовикских горючих сланцах, север Эстонии.

Деталь окаменелого образца Hallopora на выставке в Смитсоновском институте, Вашингтон, округ Колумбия

Ископаемые мшанки обнаружены в породах, начиная с раннего ордовика, как часть ордовикской радиации.Они часто были основными компонентами сообществ морского дна ордовика и, как современные мшанки, играли важную роль в стабилизации и связывании отложений, а также в качестве источников пищи для других бентосных организмов. Во времена Миссисипи (от 354 до 323 миллионов лет назад) мшанки были настолько распространены, что их сломанные скелеты образовывали целые пласты известняка. Летопись окаменелостей мшанок насчитывает более 1000 описанных видов. Вероятно, что Bryozoa существовали в кембрии, но были мягкотелыми или не сохранились по какой-то другой причине; возможно, они произошли примерно в это время от форонидоподобного предка.Мшанки являются важными членами сообществ склеробионтов (организмов, обитающих на твердых субстратах, таких как ракушки и камни) в летописи окаменелостей и в недавнем прошлом. Для обзора эволюции, истории и экологии склеробионтов см. Taylor & Wilson (2003). Большинство ископаемых мшанок имеют минерализованный скелет. Скелеты отдельных зооидов варьируются от трубчатых до коробчатых и содержат оконечное отверстие, из которого выступает лофофор для питания. У подавляющего большинства ордовикских мшанок поры отсутствуют, но данные скелета показывают, что эпителий был непрерывным от одного зооида к другому.Что касается групп мшанок, лишенных минерализованного скелета, статобласты пресноводных филактолематов были зарегистрированы еще в перми, а окаменелости ктеностомов относятся к триасу. Одним из важнейших событий эволюции мшанок было приобретение известкового скелета и связанное с этим изменение механизма выпячивания щупалец. Жесткость внешних стенок тела позволила добиться большей степени смежности зооидов и развития массивных многорядных форм колоний.

пресноводных мшанок | Информационный центр для дома и сада

Несколько колоний мшанок прикреплены к сетке клетки для тилапии.
Ребекка Дэвис © 2020 Университет Клемсона

Вы когда-нибудь заглядывали в свой пруд и видели то, что можно описать иначе, как инопланетное яйцо? Мшанки определенно выглядят как что-то из другого мира, и их часто принимают за многих обычных обитателей пруда; саламандра, рыба или лягушачьи яйца, или даже водоросли и мох.Итак, что это такое? Мшанки — сидячие животные-фильтраторы, несмотря на их сходство с некоторыми водорослями. Их название, мшанки, переводится с латыни как «моховое животное». Во всем мире насчитывается более 4000 видов, из которых около 50 видов обитают исключительно в пресной воде.

Биология и распространение

Рисунок розетки растет на студенистом субстрате, созданном мшанками
Тэнси Белкен © 2020 Университет Клемсона

Физическое описание : Каждый вид мшанок может иметь различный внешний вид, но, пожалуй, наиболее выделяющимся является Pectinatella magnifica .Их большие студенистые колонии привлекают внимание и интригуют. В воде мы видим колонию, состоящую из сотен и тысяч микроскопических животных, называемых зооидами. В P. magnifica зооиды растут в виде уникальных розеток на субстрате, который они создают сами; каждая розетка содержит несколько зооидов. Они образуют прочную и слизистую основу, которая прикрепляется к чему-либо, находящемуся ниже поверхности воды. Колония может варьироваться по цвету от прозрачного до зеленого или коричнево-красного и напоминать мозг, обычно около 2–4 дюймов в диаметре, а некоторые колонии вырастают до 2 футов и более2.

Географический ареал: Родной ареал P. magnifica находится к востоку от реки Миссисипи, на севере до Онтарио и на юге до Флориды. Его ареал расширился на запад, в Техас и Тихоокеанский северо-запад, возможно, из-за последствий изменения климата и движения судов.1, 3 Он был обнаружен в Японии и Корее, вероятно, в результате миграций водоплавающих птиц.3 P. magnifica похоже, предпочитает богатые питательными веществами (эвтрофные) воды с низкой мутностью3, хотя некоторые исследования показали, что он предпочитает воды с низким содержанием биогенных веществ.1.

Воспроизведение: P. magnifica демонстрирует несколько методов размножения, которые способствуют его склонности быть потенциальным вредным видом в сливных трубах, фильтрах для воды и рыболовных сетях. Они производят личинок половым путем ранней весной. Затем эти личинки развиваются и могут воспроизводиться в течение того же года. Мшанки также производят статобласты, группы клеток, заключенные в твердую оболочку, которая позволяет им выжить в зимних условиях и снова колонизировать пруд следующей весной.Некоторые ученые приравнивают эти связки клеток к семенам2. Статобласты P. magnifica относятся к наиболее хрупким из них, и имеют ограниченную устойчивость к экстремальным холодам и засухе. Каждый вид мшанок может воспроизводиться посредством почкования3, типа бесполого размножения, при котором образуется небольшой клон родительского зооида.

Щупальца, которые мшанки кормят, покрыты микроскопическими волосками и помогают направлять пищу в их желудок. Rheinberg © 2011 The Carolina Biological Supply Company

Продолжительность жизни: Рост зависит от температуры и обычно начинается примерно в июне в Южной Каролине.Они демонстрируют быстрый рост в теплую погоду и чувствительны к перепадам температуры воды1, 3. Колонии обычно начинают распадаться в начале сентября, когда начинается изменение сезона1. Когда колония распадается, статобласты высвобождаются и перемещаются в новое место водными потоками или на другой организм, или они остаются в осадке до следующей весны.3

Кормление: Рацион P. magnifica состоит из бактерий, водорослей и простейших.Они используют щупальца, покрытые микроскопическими волосками, расположенные на конце его тела, чтобы ловить частицы пищи и притягивать их ко рту. Полость тела имеет U-образную форму с щупальцами вокруг рта; отходы выбрасываются чуть ниже их рта.

Воздействие на окружающую среду

Если в вашем пруду есть мшанки, это показатель того, что у вас здоровая экосистема. Привычки кормления мшанок означают, что они фильтруют воду во время кормления, как устрицы в соленой воде, помогая потреблять водоросли и удалять взвешенные отложения.

Из-за потока воды и доступных продуктов питания вокруг колонии другие мелкие животные, как правило, собираются вокруг толп. Улитки, личинки насекомых и ракообразные улавливают то, чего не хватает мшанкам во время еды, иногда даже непреднамеренно поедая кусочки колонии. Такое скопление мелких водных животных вокруг мшанок привлечет более крупных хищников, например, окуня. Эти более крупные рыбы не считаются источником хищничества мшанок и обычно потребляют их только тогда, когда другой источник пищи недоступен.

Хотя они оказывают исключительно положительное влияние на экологию пруда, если они растут в неподходящем месте, например, в водозаборе, они могут причинить неудобства людям. В особенно «хороший год» они могут цвести, и, как и водоросли, их слишком много может быть плохим. В случае мшанок во время большого цветения они могут засорить приточные и отводящие трубы и фильтры для воды. Есть также некоторые исследования, показывающие, что они могут содержать паразитов ( Tetracapsuloides bryosalmonae ), которые могут поражать лососевых, особенно радужную форель2.Они не представляют угрозы для рыболовства в Южной Каролине.

Контроль

Из-за их положительного воздействия на водоемы в Южной Каролине удаление мшанок не требуется. Если их рост во время цветения влияет на поток воды по трубам, их можно удалить, очистив колонии от того места, где они закреплены, хотя может произойти повторный рост, если не удалить их полностью. Все колонии распадутся осенью, когда погода начнет охлаждаться, и к зиме они должны полностью исчезнуть.Будьте уверены, мшанки в вашем пруду — хороший знак для качества воды и здоровья экосистемы!

Источники:

1. Balounová, Zuzana, et al. «Начало вторжения Bryozoan Pectinatella Magnifica в Южную Богемию (Чешская Республика)». Биология, т. 66, нет. 6, 2011, стр. 1091–1096., DOI: 10.2478 / s11756-011-0118-y.
2. Daniel, W.M., 2020, Pectinatella magnifica (Leidy, 1851): Геологическая служба США, База данных по неместным водным видам, Гейнсвилл, Флорида
3. Вуд, Тимоти С.«Мшанки». Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки, Джеймс Х. Торп и Алан П. Кович, Academic Press, 2001, стр. 505–526.

Если этот документ не отвечает на ваши вопросы, обратитесь в HGIC по адресу [email protected] или 1-888-656-9988.

Простите, сэр. В моем озере есть моховое животное.

В мире биологии есть растения, есть животные и есть растения-животные. В частности, моховые животные, мшанки.

[Иллюстрация Геккеля из общественного достояния — щелкните, чтобы увидеть]

Я упоминаю об этом, потому что у кого-то в Вирджинии недавно произошла стычка с этими существами, которая была настолько поразительной, что в результате был выпущен пресс-релиз. А когда мшанки публикуют пресс-релиз, это само по себе является своего рода новостью.

Все началось, когда кто-то из Ньюпорт-Ньюса, штат Вирджиния, в октябре гулял с собакой своего босса и обнаружил что-то, плавающее в искусственном озере. Что-то мягкое. Что-то клякса.Что-то живое. Хотя это не тот образец, вот видео на YouTube, которое показывает, что вы могли бы увидеть, если бы в тот день выгуливали собаку.

После долгого почесывания голов и обмена электронными письмами ученых из Морского института Вирджинии в колледже Уильяма и Мэри, капля была сочтена гигантской пресноводной мшанкой — Pectinatella magnifica , «великолепной мшанкой». В этом есть два интересных момента: 1. Это пресноводные мшанки — почти все они растут в соленой воде.И 2. Мшанка! Мшанки похожи на китов кораллового мира — они не кораллы, а превратились в ту же нишу, похожую на фильтрующую полипоподобную нишу. Они действительно старые — около 500 000 000 лет. А некоторые причудливые детали их биологии помогли им ускользнуть от всех усилий биологов, пытающихся зафиксировать их в семейном древе Земли.

Мшанки появились в ордовике, геологическом периоде, последовавшем за кембрийским взрывом около 500 миллионов лет назад, примерно в то же время, что и кораллы, на которые они внешне напоминают.Мшанки — это колониальные или коллективные организмы, похожие на колонию пчел, вольвоксов или морских сальп. Каждый отдельный член колонии — это маленькое животное, которое иногда выделяет панцирь из карбоната кальция, который сливается с панцирем окружающих. Другие, как наш великолепный мшанок, в основном состоят из желе и воды (латинское название Pectinatella является хорошим ключом к разгадке).

Маленькое животное, которого восхитительно называют зооидом, очень простое: у него U-образная кишка и корона из реснитчатых щупалец, называемых лофофором, которыми оно может питаться.Реснички на щупальцах бьются, втягивая пищу, эффект, который вы можете отчетливо увидеть примерно при 1:35 на этом видео с энергичными (для мшанок) оценками, после выворота лофофоров примерно на: 42. Вот другой взгляд. Рот находится внутри кольца или короны в форме подковы. Простая полость тела, секретируемое защитное покрытие, несколько нервных и мышечных клеток и, возможно, яичник и / или яичко — вот все, что есть. Чтобы дышать, зооид обменивается газом через большую площадь поверхности, созданную его ресничными щупальцами.Чтобы вывести отходы (эквивалент мочи, которую у позвоночных собирает сложная структура почек), он делает то же самое.

[Фотография лофофора из wikimedia commons — лицензия Creative Commons — щелкните, чтобы увеличить]

Как уже упоминалось, когда маленькое животное проголодалось, оно засовывает свой лофофор в воду и бьет ресничками на своих щупальцах. Но есть еще кое-что — весь зооид также может покачиваться взад и вперед и крутить лофофор, чтобы увеличить свои шансы поимки пищи.Правильно: они исполняют небольшой танец кормления (видео на Youtube танцующего зооида на «Stayin ‘Alive» или «Hungry Like the Wolf», появляющееся в 4, 3, 2 …). Поскольку сегодня многие мшанки представляют собой корковидные маты, когда они торчат лофофоры, они могут выглядеть как мох. Следовательно, мох — животные. Хлорофилл не требуется.

У некоторых мшанок отдельные животные специализируются на питании, защите (некоторые мшанки могут даже «ходить» на своих маленьких защитных шипах) или воспроизводстве. В других случаях все выполняют те же задачи, что и все остальные.Они могут поселиться практически на любой неподвижной поверхности и нескольких подвижных: камнях, лезвиях водорослей, панцирях странствующих крабов-отшельников и т. Д.

[ископаемые мшанки — щелкните, чтобы увеличить. Фото Park Service, лицензия Creative Commons]

Не все циновки покрываются коркой; их формы могут быть фантастическими — взгляните еще раз на гравюру художника-натуралиста XIX века Эрнста Геккеля, изображающую живых бирозоа, в начале этого поста. 500 миллионов лет — это много времени для работы, и, судя по имеющимся у нас окаменелостям, мшанки, возможно, были даже более впечатляюще разнообразными и странными в глубоком прошлом.Мшанки имели любую форму: от крошечных игольчатых зооидных высоток до кружевных перфорированных инкрустирующих листов и до фантастического Archimedes , который, как и следует из названия, выглядит как винт Архимеда с фенестратными (оконными) вентиляторами. жилые зооиды, вероятно, расположились наверху.

[Рисунок кораллового полипа — общественное достояние]

Внешне коралловый полип или отдельное коралловое животное очень похожи: маленькое животное, которое выделяет твердый панцирь и высовывает корону из фильтрующих щупалец внутрь и наружу своего каменного дома.Но при всем их сходстве с колониальными кораллами-фильтрами, которые являются родственниками медуз и морских анемонов в типе Cnidaria, это не так.

Они находятся в своей собственной маленькой группе (найдите и нажмите здесь, Bryozoa), таксоне-сироте (биологическая классификационная единица, основанная на эволюционном родстве), которая настолько загадочна как морфологически, так и генетически, что ученые даже не могут понять их мнение, принадлежит ли эта группа к основной группе животных: протостомы (насекомые, ракообразные, членистоногие, водяные медведи и нематоды) или дейтеростомы (позвоночные, иглокожие и оболочники).

Почему? Сравнение генов этих организмов с генами других основных групп или типов животных не позволило четко определить, как они вписываются. А физические характеристики развития и анатомия, на которые мы обычно полагаемся при классификации животных, у мшанок часто в лучшем случае неоднозначны. . Это как если бы таксон показывал систематикам пресловутый таксономический палец. Например, ученые часто используют типы тканей, которые животные используют для создания своих внутренних органов, чтобы классифицировать их, полагая, что это свойство в высшей степени сохранено.Мшанки неосторожно разрушают все свои личиночные внутренние органы и вырабатывают совершенно новые во взрослом состоянии. Вот и все.

У большинства животных небольшая вмятина образуется в полом шаре клеток, образовавшемся после начала деления оплодотворенной яйцеклетки. У протостомов первая небольшая вмятина становится ртом организма. У дейтеростомов первая вмятина становится анусом, а вторая — ртом (прото = первая, дейтеро = вторая, стома = рот). У мшанок первая небольшая вмятина в полом шаре клеток исчезает.Они образуют свой рот из различных вмятин, образующихся позже . Список можно продолжить, но вы поняли идею.

В любом случае, наш конкретный P. magnfica — твердый нечеткий лист зооидов, окружающий большой студенистый шар, — не выглядел особенно обеспокоенным его скрытым статусом изгиба филума. Он был массивным для своего вида — они обычно вырастали от одного до двух футов в поперечнике, а мшанки в пресс-релизе были около четырех. Чтобы увидеть образец вблизи во всей его студенистой красе, см. Здесь (и выше, с разрешения автора) некоторые великолепные фотографии лофофоров Pectinatella крупным планом и довольно тревожный вид на колонию при размещении. на суше (да, п.magnifica , земля делает вашу колонию жирной) и вот несколько замечательных рисунков анатомии этого вида.

Наконец, стоит отметить, что эта вещь была найдена в искусственном озере. По мнению ученых, его наличие — хороший знак: качество воды. Поскольку мшанки поедают водоросли, это, вероятно, означает, что часто надоедливые микроорганизмы находятся под контролем. Но как до этого добралась такая странная, огромная вещь? Посмотрите на структуру в верхнем левом углу фотографии в начале этого поста.Это покоящаяся структура, созданная некоторыми мшанками, называемая статобластом. Вы можете увидеть больше здесь и здесь. Обратите внимание на крючки. Подумайте, как они могут взаимодействовать с собачьим мехом или утиным пером. После этого просто добавьте воды.

Список литературы

Тадж, К. Разнообразие жизни. Oxford University Press, 2000.

DK Publishing. Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на Земле. DK Adult, 2009.

Purves, W., Orians, G., and Heller, H.Жизнь: наука о биологии. 4-е изд. Sinauer Associates, Inc., 1995.

Гулд Дж. И Китон У. Биологическая наука. 6-е изд. Нью-Йорк: W.W. Norton & Company, 1996.

Раскрыта тайна «Чужой стручка»: колония пресноводных мшанок

Чужеродные формы жизни? Нет, Just Bryozoans

Bryozoa

Об авторе: Дженнифер Фрейзер — блогер, посвященный биоразнообразию, и отмеченный наградой AAAS научный писатель, писавший для Wyoming Tribune-Eagle, The Boston Globe, The ( Louisville ) Courier-Journal, High Country News и Fungi Magazine .Она имеет две степени по биологии Корнельского университета и степень магистра научной литературы Массачусетского технологического института. Она пишет о спектре жизни на Земле в своем блоге The Artful Amoeba и (иногда) пишет в Твиттере на @JenniferFrazer. Как и Дэвид Сент-Хаббинс, она обеспокоена планами потенциального мирового господства слизневых грибов.

Выраженные взгляды принадлежат автору и не обязательно совпадают с точкой зрения Scientific American.

мшанок Рональда Л.Шимек, канд.

Береговые линии »Архив блога В мшанках

Кэти Синклер

Иллюстрация с изображением мшанок из книги Эрнста Хекеля «Искусство природы» (фото: wikipedia)

Все за одного и один за всех — это девиз, который мшанки приняли бы близко к сердцу, если бы у них были сердца.Этот тип состоит из примерно 4000 видов, почти все из которых являются колониальными. Особи, называемые зооидами, не могут выжить сами по себе и зависят от своих товарищей по колонии, которые помогают собирать питательные вещества, избавляться от отходов и воспроизводить потомство. Несмотря на то, что взрослые особи ведут оседлый образ жизни (некоторые виды способны медленно ползать), мшанки способны распространяться через распространение личинок в толще воды. Если отколоть часть колонии, она может выжить и образовать новую колонию. Известные обычно как «моховые животные», большинство мшанок соответствуют названию, напоминая крепкую прудовую нечисть.Некоторые виды, например представители рода Watersipora , образуют листообразные известковые колонии, которые могут служить средой обитания для других животных.

Хотя на них не так много внимания, мшанки — плодовитые захватчики. NEMESIS, база данных инвазивных видов, спонсируемая лабораторией морских вторжений SERC, недавно обновила свою базу данных, включив в нее более 20 инвазивных видов мшанок. На сайте есть карты и графики, показывающие, где и как распространились мшанки. Самый распространенный метод интродукции мшанок — это обрастание корпуса.Мшанки способны быстро заселять твердый субстрат в воде, включая доки и лодки.

Мшанки рода Watersipora. Некоторые виды могут расти даже на красках, предотвращающих обрастание корпуса, содержащих медь и ртуть.

Многие виды мшанок способны выжить в солоноватой воде. Некоторые инвазивные виды из рода Watersipora могут переносить необрастающие краски с содержанием меди и ртути. Хотя точные экологические и коммерческие последствия инвазивных мшанок в Чесапикском районе неизвестны, мшанки могут стать неприятными животными, быстро приживаясь к недавно очищенным корпусам лодок и докам.На севере, в водах штата Мэн, Alcyonidium diaphanum, вид мшанок , вызывает «зуд Dogger Bank Itch» — кожное заболевание, подобное экземе, которое в первую очередь поражает рыбаков, контактирующих с мшанками, прикрепившимися к сетям. Имеются данные, позволяющие предположить, что некоторые пресноводные мшанки могут являться хозяевами паразитов, которые могут вызывать заболевания почек на рыбоводных фермах и инкубаториях.

В следующий раз, когда вы отправитесь покататься на лодке и увидите коричневый пух, прикрепленный к вашему корпусу или доку, найдите момент, чтобы подумать о мшанках, о которых часто забывают.Мшанки существуют в той или иной форме более 450 миллионов лет, и их эволюционные отношения с другими типами беспозвоночных до сих пор не полностью изучены учеными.