Саженцы, у которых закрыта корневая система, нужно выращивать в контейнерах либо полиэтиленовых рулонах, при этом предварительно провести пикировку. При срочном размножении голубой ели, саженцы сажают в теплицу или парник, при этом создавая влажный воздух.

Размножение ели черенками

Хороший результат дают зимние черенки ели, их сажают в землю весной, когда набухают почки. Посадив черенки в летний период, они будут в 3-4 раза медленнее расти по сравнению с зимними черенками, укоренение занимает обычно 2-3 месяца. Заготовку черенков лучше всего делать весной (конец апреля – начала мая) корнеобразование у них происходит уже через 70-80 дней. Спустя3-5 месяца, корни достигают длинны  около 20 см. Лучшей температурой для черенков ели субстрата на глубине 5 см, должна быть 13-20°С и 10-19°С воздуха.

Шаг 1

На дно парника кладём дренаж из мелкого щебня, либо камней слоем 5 см. Следующим, будет дерновая земля толщиной в 10 см. Поверх слоя земли, насыпаем смесь торфа с промытым ранее кварцевым песком (1:3). Температура субстрата не должна быть больше 20°С.

Шаг 2

Уже заправленный парник поливают водой, так что бы вода смогла пропитать и самый нижний слой.

Шаг 3

По окончанию всего процесса, остекленной рамой либо пленкой, плотно закрывают парник. Расстояние между рамой и пленкой не должно быть менее 20см, а то и 30см.

Обработка веществами

Перед высадкой черенки ели обрабатывают веществом ИМК или ИУК с концентрацией от 0,005 до 0,01%. Они стимулируют рост черенков и корнеобразование. Так же садоводы часто используют натриевую соль ИУК – гетероауксин, который хорошо растворяется в 1 л. воды. Черенки замачивают на 15-16 часов. При обработке веществами корни появляются уже через полтора месяца, в ином случае только через 3 месяца.

Хороший результат обработки показала обычная вода. Затем посаженые в песок черенки ели на глубине 1-2 см, поставили в холодильник на 8-12 суток (от +3°С до +5°С). Освещения в холодильнике не было, но корни появились уже через 40 дней.

Посадка черенков

Итак, мы подошли к самому главному – посадка. Высаживаются черенки под углом 20-30°, на глубину 1см. Будь то парник, ящик или иная емкость, расстояние между саженцами должно быть 5х5 см. После чего, накрываем остекленной рамой и для притенения – кладем марлю.

Цветение ели

Цветение ели проходит в мае и только в возрасте от тридцати и более лет. Мужские цветки обычно растут на боковых густых кронах, малиновыми колосками, а женские цветы расположены, красно-зелеными шишками, на верхушке ели. В лесу цветущая ель образует желтую, сплошную пыльцу. Мужские шишки, распылив пыльцу, сразу блекнут и теряют свою привлекательность. Женские же, опылившись, наоборот становятся еще пышнее и приобретают бурый цвет. И только когда настает следующая весна, их семя начинает разлетаться, на расстояние до 10 км, с помощью круглого крылышка. Попадая в нужную, благоприятную среду, семя начинает прорастать.

Ждем Ваших комментариев! Наши специалисты всегда рады прийти на помощь Вам и Вашему саду!

Ель на участке – размножение, посадка, зимний уход

За что садоводы так любят ели? За минимум ухода и максимум красоты. Но чтобы ель хорошо росла и своим здоровым видом украшала участок, кое о чем все же стоит позаботиться.

Если правильно ухаживать за елью на разных этапах ее жизни, то с этим растением у вас никогда не будет проблем. Начнем с размножения: что о нем нужно знать?

Размножение

Семенами. Разведение елей семенным способом не вызывает особых трудностей. Семена созревают в конце зимы или ранней весной. Но собирать их нужно пораньше, чтобы не успели высыпаться из шишки. Высевают семена в подготовленные с осени ящики с почвой и выставляют их на улицу. Можно подождать, пока почва оттает, и высеять их в открытый грунт. Прорастают семена в год посева. Но такой способ приемлем только для видовых елей. Ее многочисленные формы, чтобы передались все признаки сорта, нужно размножать черенкованием.

Из черенка. Ель относится к трудноукореняющимся растениям. Оптимальное время черенкования – апрель-май, когда начинают набухать вегетативные почки. Заготавливают их из побегов прошлого года, отдирая с «пяточкой». Желательно, чтобы маточное растение было не моложе 10-ти лет и не старше 30-ти. Чем старше маточник, тем меньше шансов на успех.

Брать черенки лучше со средней части кроны. К низкорослым и кустовидным формам ели (гнездовидная, компактная, Олендорфа) это не относится. Да и процент укоренения у низких форм значительно выше, чем у других разновидностей. Обработанные стимулятором черенки высаживают в торфо-песчаный (1:2) или песчаный субстрат на глубину 2-2,5 см. Для их укоренения необходимо притенение от прямых солнечных лучей и частое опрыскивание хвои из мелкого распылителя. При этом нельзя допускать сильного переувлажнения почвы, т.к. это приводит к загниванию нижней части черенков. Необходимая температура – 22-28°С.

Черенок ели с пяточкой

К осени часть черенков укореняется, у остальных образуется каллус, а укоренение произойдет на следующий год. Растеньица оставляют до следующей весны, а затем высаживают на открытые гряды для доращивания. На зиму их желательно слегка окучить, а ранней весной притенить от солнца.

Место посадки

Для посадки ели наиболее подходит почва, состоящая из торфа, песка, листовой и дерновой земли (1:1:2:2). На тяжелой почве обязателен дренаж не менее 20 см. Подкармливать можно специальным комплексным удобрением для хвойных. Достаточно один раз в начале сезона.

Растение предпочитает влажную прохладу и полутень. Лишь ель колючая светолюбива и малотребовательна к плодородию грунта. Остальные виды любят богатую растительным перегноем, влажную, но не сырую почву. Близкое расположение грунтовых вод со временем губит растение. Не любят ели и вытаптывания. А, в общем, растение засухоустойчиво и неприхотливо.

Зимняя и весенняя защита

На зиму ели можно не укрывать за исключением растений, зимующих первый год. Защита требуется ели подушковидной формы, так как большой слой снега раздавливает ее. Склонившиеся под тяжестью ветки весной полностью не восстанавливаются. Защитит растение «вигвам» из 3-4-х колышков, вбитых по периметру кроны и связанных вверху. Образовавшийся шалашик нужно обернуть пленкой или привязать еловые лапки. Таким образом, снег будет собираться у подножия растения или равномерно заполнять промежутки.

Укрытие елей на зиму

Чтобы уберечь растения от весенних солнечных ожогов (особенно страдает ель сизая Conica), крону нужно обернуть мешковиной или спанбондом. С этой елочкой у меня вышла такая история. Купив растение в конце осени, высаживать побоялась и оставила зимовать в прохладном (8-10°С) помещении. А так как контейнер показался небольшим, перевалила ель в 10-литровое ведро. К весне хвоя на нижних «лапках» стала желтеть и осыпаться, и к моменту высадки растение оголилось на 20 см от почвы. Было опасение, что оно вообще погибнет. Но когда высадила ель в сад (у ручья), она ожила и пошла в рост. Конечно, нижние веточки оставались мертвыми, лишь кое-где проснулись почки. Решила обрезать их у самого ствола. В итоге наша елочка получилась «на ножке», а я поняла, что растение в подобных случаях лучше сохранять прикопанным в саду.

Надеемся, наша статья вдохновит вас на посадку ели на своем участке. Это очень красивое и не слишком прихотливое дерево поможет создать на приусадебной территории особую атмосферу.

заготовка черенка, проращивание и посадка

Декоративные виды елей могут украсить садовый участок, сделать его по-настоящему оригинальным и необычным. Кроме того, они создают тень, что очень важно для летнего отдыха. Об этом же нужно помнить, выбирая, какие культуры посадить рядом с елками – тень может повредить одним растениям, а другие стимулировать к развитию.

Содержание:

Лучшие сорта ели для выращивания на участке

Ель – долговечное и оригинальное украшение садового участка. Но для этой цели подойдет не всякое дерево. Дикорастущие ели растут очень долго, достаточно требовательны к почве, а также негативно влияют на другие растения. До тех пор, пока на участке зашумят красивые ели, пройдет много лет, а грядки для фруктов и овощей окажутся безнадежно загубленными. Чтобы решить эту проблему, были выведены декоративные сорта ели.

Обыкновенная ель имеет множество разновидностей, в том числе около 50 декоративных.

По высоте эти деревья могут быть как среднерослыми (3 и более метров), так и карликовыми – около 1,2м в высоту. Достоинство этого дерева с точки зрения садовода – в благоприятных условиях крона ели сама формирует красивый конус, не требуя подрезки. Также она в любое время года сохраняет насыщенную окраску. Кстати, цвета хвои отличаются большим разнообразием – золотистые, зеленые, с синим оттенком. Эта ель наименее требовательна к условиям. Ей необходима достаточная влажность и затененность в раннем возрасте. Среди недостатков – ель не уживется со светолюбивыми растениями. Также она сильно истощает грунт, и почву необходимо удобрять.

Колючая ель (более 70 декоративных разновидностей) отличается необычным цветом кроны. Ее хвоя может быть серебристого, стального или голубовато-белого цвета. Деревья обычно высокие, карликовые формы встречаются редко, и даже они достигают в высоту 2м. Особенная колючесть хвои, которая дала название этому виду, позволяет использовать ее в качестве естественного охранника владений – мало кому захочется пробираться через густую колючую хвою. Из недостатков – эта ель растет дольше других декоративных видов.

Сизая ель, также ее называют голубой (около 20 декоративных разновидностей). Она обладает не только голубовато-зеленым цветом хвои, но и пепельно-синей корой. Цвет хвои может сильно отличаться у разных разновидностей и в различных условиях. Форма кроны различается у высокорослых форм (конусовидная) и карликовых (шарообразная или грибовидная). Эта форма возникает самостоятельно. Преимущество – красивый вид хвои, а также самостоятельное формирование кроны. Недостаток – невозможно точно предсказать цвет хвои, поскольку он может измениться.

Заготовка и проращивание черенков

Черенкование – это размножение растения с помощью веток. Размножение черенками встречается и в дикой природе, а на садовом участке оно позволяет вырастить у себя именно те ели, которые нужны садоводу. Заготавливать черенки нужно в апреле, желательно рано утром, перед восходом солнца.

Что нужно сделать:

1. Выбрать растение для размножения. Это должна быть здоровая ель не младше 5 лет, хорошо прижившаяся на почве. Ветка, которая станет черенком, тоже должна быть здоровой, на ней должны быть новые ростки хвои («свечки»). Отрезая ветку, нужно оставить пяточку – фрагмент коры, чтобы черенок лучше прижился. Снимать черенки нужно острым ножом.
2. Грунт в горшочках нужно подготовить заранее. Это должна быть смесь торфа, песка и перлита, взятых в равных пропорциях. Можно купить в магазине смесь земли для хвойных растений.

Черенок опускают в землю, слегка утрамбовывают и поливают. Черенок нужно накрыть пленкой или мини-парником из пластиковой бутылки (в ней нужно сделать несколько отверстий для поступления воздуха). Поливать черенок нужно не слишком часто, ориентируясь на состояние почвы. Избыточный полив может погубить черенок.

Горшок с черенком нужно поставить на солнечную сторону. Летом, когда заморозки на почве прекращаются, можно перенести черенки в теплицу. Делать это нужно с осторожностью. Если на побегах появились новые зеленые иголки, значит, они укоренились успешно.

Сроки и правила посадки черенков в грунт

Но все-таки конечная цель черенкования – получить здоровую и красивую ель, растущую в открытом грунте. Для этого нужно пересадить укоренившийся росток из теплицы в грунт. Делать это нужно не меньше, чем через год после первой пересадки, когда корневая система ростка уже достаточно развилась и стала способна воспринять питательные вещества из окружающей почвы, а пересадка не станет для растения смертельным стрессом.

Наиболее подходящее время для пересадки – конец мая — начало июня, в северных регионах это можно сделать позже, в южных – раньше. Главное, чтобы в этот период уже миновала угроза заморозков, но еще не наступила летняя жара. Растение должно быть возрастом не менее года с момента получения черенка, если есть сомнения, можно подождать еще полгода. Второй благоприятный период – сентябрь, когда жара уже спала, но еще не слишком холодно по ночам. Это более рискованное время для пересадки.

Для того, чтобы пересадить молодое деревце, нужно:

• Заранее подготовить углубление. Это должна быть достаточно глубокая ямка, в которую следует положить дренаж – мелкую гальку или специальный дренаж из магазина, песок, и специально купленный грунт для данного вида хвойных.
• Затем следует осторожно выкопать растение из теплицы. Нужно делать это на небольшом удалении от ствола, чтобы не повредить корни. Следует помнить, что корневая система ели поверхностная, следовательно, ком должен быть большой площади, но не слишком высокий. Так сохраняется наибольшее число мелких корешков.
• Дерево вместе с земляным комом нужно перенести в углубление, и осторожно пересадить. Сверху корни нужно укрепить землей, полить небольшим количеством воды.
• Прикорневая шейка (участок, где ствол переходит в корни) должна располагаться над поверхностью земли.
• Только что высаженную ель следует оградить от физических повреждений, пока она не укоренится в новой почве.

Рекомендации по уходу елью

Самые важные рекомендации по уходу за елью: 

1. Необходимо часто рыхлить почву вокруг дерева. Делать это нужно не менее двух раз в год, используя тяпку или мотыгу. Важно не копать слишком глубоко, чтобы не повредить корни. Рыхлить почву нужно очень осторожно, чтобы не нарушить корневую систему, особенно мелкие корешки.
2. Несмотря на то, что ель сам прекрасно справляется с формированием красивой кроны, нужно регулярно удалять засохшие веточки, чтобы они не мешали развитию здоровых ветвей. Иногда макушка ели может раздваиваться, и тогда лучше удалить одну из макушек, чтобы форма кроны оставалась красивой.
3. Подкармливать нужно специальной подкормкой для хвойных, делать это весной до появления первых молодых побегов, но после схождения снега. Можно совместить эту процедуру с рыхлением почвы. Чаще, чем один раз в год, делать подкормку нет необходимости, но и реже не следует – это приведет к быстрому истощению грунта и гибели растения.

Ель достаточно устойчива к вредителям, но ее поражает еловый пилильщик. Он подгрызает молодые веточки, и они выглядят обожженными. Для этого следует использовать лекарственные средства от вредителей елей.

Возможные проблемы при выращивании

Проблемы могут быть связаны с ошибками во время пересадки. Например, если был нарушен земляной ком вокруг корней, то ель приживается плохо. Новые корни не образуются, а старые оказываются повреждены. Такое дерево легко может засохнуть и погибнуть даже при правильном поливе и уходе.

Выбирая ветки для черенков, следует обратить внимание, чтобы это были ветки как можно ближе к вершине. Черенки из боковых ветвей достаточно часто разветвляются, искривляются, дают множество побочных побегов. Это не позволяет ели вырасти красивой и здоровой.

Также следует внимательно отнестись к месту посадки елей – это должно быть затененное место вдали от грунтовых вод.

Обязателен дренаж – без него растение сгниет. Почва рядом со стволом должна быть рыхлой, ее нельзя вытаптывать. Следует обратить внимание, что у других хвойных растений требования к почве другие. Посадочная яма должна быть достаточно глубокой. В этом случае работает правило, что лучше больше, чем меньше. Большую яму можно не закапывать до конца, и растение адаптируется к ней, но маленькая ямка гарантировано его погубит.

Вредителей следует излечивать немедленно. Ели довольно устойчивы к ним, но если заболевают, то это очень заразно – одна пораженная елка может стать источником заражения для всех соседних растений. Признаки вредителей – яркие цветные пятна на стволе, а также обожженные ветки.

Применение ели в дизайне участка

Ель в ландшафтном дизайне достаточно сложна. Чаще всего ее сажают как самостоятельное растение вокруг домиков или беседок, чтобы создать в них тень. Карликовые формы можно использовать как живые изгороди – они достаточно колючи и густы, чтобы справляться с функциями забора.

Сочетать ель с другими декоративными растениями сложно – она заслоняет для них солнечный свет и истощает грунт. Из тех, кто может без вреда для себя ужиться с елью, наиболее выигрышно смотрятся анютины глазки и японские анемоны.

Больше информации можно узнать из видео:

Как вырастить елку из ветки: размножение ели черенками

В современном ландшафтном дизайне особое место занимает оформление садовых участков хвойными деревьями, в том числе елями. Кроме того, популярно выращивание ёлок в коммерческих целях (например, для продажи к Новому году). Самым простым и эффективным способом размножения этих деревьев считается черенкование. У выращивания ели из ветки есть свои особенности и правила, которых следует придерживаться.

Возможно ли вырастить ель из ветки самостоятельно

Ёлки достаточно хорошо растут не только в естественной среде, но и в условиях сада или приусадебного участка, на открытой местности. Очень важно подобрать наиболее подходящее место. Главное требование к нему — затенённость: маленьким еловым деревцам нежелательно воздействие прямого солнечного света.

Ели разных видов, как и другие хвойные, украсят ваш садовый участок

Для выращивания саженца черенок нужно поместить в смесь из равных частей торфа, перлита и песка. Для пересадки на постоянное место в посадочную яму насыпьте послойно снизу вверх:

• 5 см дренажа из гальки, керамзита или керамических черенков;
• 10 см грунта, смешанного с перегноем в соотношении 1:1 или готового субстрата, купленного в магазине;
• 5 см песка.

Это обеспечит молодой корневой системе хорошие условия для развития, и ель в вашем саду будет расти здоровой и крепкой.

Если нет возможности готовить грунт самостоятельно, можно воспользоваться покупной магазинной смесью.

Грунт для хвойных содержит и верховой, и низинный торф

Выращивание ели черенкованием

Чтобы получить хороший результат, нужно следовать определённым правилам начиная с выбора ветки для черенка и заканчивая борьбой с возможными болезнями и вредителями.

Правильно выбираем черенок

Специалисты утверждают, что лучшее время для сбора веток на черенки — середина весны. В последних числах марта начинается набухание почек, активируется вегетация растения, и этот период длится до конца мая.

Бытует мнение, что черенки у взрослого дерева можно брать и осенью, до того как наступят первые заморозки. Однако опыт показывает, что подзимние ростки приживаются и адаптируются гораздо хуже. В первую очередь это касается укоренения: если у весенних черенков оно занимает 4–5 месяцев, то у осенних растягивается на 9 месяцев. У меня из 10 подзимних веточек до укоренения дожило только 3, а из такого же количества весенних — 9.

Собирать ветки со взрослой ели лучше с утра, пока солнце не вошло в зенит. Ещё не высохшая роса способствует укоренению и росту.

Лучшими материалами для черенков считаются побеги из серединной части или верха кроны ели в возрасте 5–10 лет. Длина ветки должна составлять 15–30 см, у основания нужно оставить кусочек коры со ствола, так называемую древесную пяточку (после среза немного укоротите её и придайте округлую форму). Важно знать, что цвет побега должен быть желтоватым, а у основания — коричневым.

Длина черенка ели для посадки должна быть 15–30 см

Подготовка к укоренению

Перед посадкой черенки нужно правильно подготовить. Для этого:

1. Нижнюю часть, примерно до высоты 5 см, очистите отростков и иголок.
2. Поместите ветки целиком в слабый раствор сахара (50 г на 1 л воды) и оставьте на сутки: это ускорит рост.

   Для лучшего укоренения черенки ели помещают в раствор сахара

3. После этого смочите основания ещё одним средством, укрепляющим и ускоряющим рост (это может быть янтарная кислота, Корневин или гумат калия).

Посадка черенков и особенности выращивания

Теперь можно приступить непосредственно к посадке. Порядок действий:

1. Подготовленные побеги посадите в грунт, углубляя основание на 3–5 см. Учтите, что черенки хвойных растений высаживают под наклоном примерно 30°. Если вы сажаете несколько веточек в одну ёмкость, соблюдайте расстояние между ними не меньше 10 см.

   Черенки ели высаживают в грунт под небольшим углом

2. Слегка обожмите почву вокруг черенка, полейте её и замульчируйте грунт. Для этого пригодятся солома, ветки, древесная стружка или перепревший навоз. У основания саженцев оставьте почву без мульчи, чтобы не допустить загнивания.
3. Закрепите сверху плёнку, которая обеспечит саженцам эффект теплицы. Высота покрытия должна составлять 35 см над уровнем грунта. Ежедневно приподнимайте плёнку на 15 минут, чтобы проветрить посадки. Через 3–4 месяца плёнку нужно будет снять. При выращивании черенков в теплице в жаркое время проветривайте помещение также по 15 минут.
4. Черенкам ели нужна влажность. Регулярно опрыскивайте их из пульверизатора. Поливать саженцы нужно только во время сильной жары. Обычно достаточно немного увлажнить грунт, но важно следить, чтобы земля не пересыхала.

Видео: сорта и виды ели, пригодные для выращивания на садовых участках

Ель станет настоящим украшением вашего сада, наполняя его ароматом хвои. Как видите, вырастить её из черенка совсем несложно. Вам понадобится только немного внимания и терпения. Удачи!

Оцените статью:

Размножение ели | Размножение растений

Размножение голубых елей можно проводить  весной, летом, осенью. Наиболее благоприятным периодом для размножения ели является апрель, начало мая. Летнее размножение  черенками  имеет низкий показатель укоренения  из-за высокой температуры воздуха в череночнике.

размножение голубых елей

Для размножения хвойных пород необходим парник, черенки ели, земляной субстрат, корнеобразующий препарат.  Парник для  удобства эксплуатации делаем под пленочным укрытием. Высота пленочного укрытия должна составлять не менее  40 см. Полутень плодовых деревьев вполне подходит для установки и эксплуатации череночника.

парник для размножения елей

По периметру парника выбираем землю на глубину 15-20 см. На дно полученного углубления укладываем дренаж из щебня, битого красного кирпича, слоем 5-7 см. Сверху дренажа насыпаем земляной субстрат из расчета одна часть земли к двум частям песка, с добавлением компоста. Поверх земляного субстрата насыпаем чистый песок слоем 3-5 см. Перед размножением ели хорошо проливаем череночник. Необходимо предусмотреть появление в парнике медведки.

Заготавливать черенки для размножения лучше с 10-15 летнего дерева. 

пятка черенка ели

Черенки ели желательно брать  с южной стороны дерева. Хороший процент укоренения черенков голубой ели имеют побеги второго порядка, в отличие от первого и третьего. Черенок необходимо отрывать от побега. В результате отрыва получается так называемая «пятка», со слоем древесины и иголками (иголки не обрезаем). Полученные черенки помещаем в корнеобразователь согласно инструкции.

Не рекомендуется использовать нож для заготовки черенков, поскольку на срезе выделяется смола, что приводит к засыханию черенка.

Проверенным корнеобразователем является гетероауксин. Одну таблетку разводим на два литра воды. Черенки ели выдерживаем в растворе в течение 16-18 часов. Закладку черенков для выращивания ели проводим в утренние или вечерние часы.

Размножение ели весной

выращивание елей

Заготовку и высадку черенков ели весной проводим до распускания почек. Черенок ели высаживаем в хорошо увлажненный песок на глубину 1-1,5 см, хорошо обжав побег. Для успешного выращивания необходимо поддерживать высокую влажность воздуха с умеренно увлажненным песком в течение 30 дней. Размножая ели необходимо поддерживать температуру воздуха в парнике  в пределах 19-22 градусов, с незначительным ночным понижением температуры. По истечении 30 дневного срока постепенно снижаем влажность путем приоткрывания пленочного укрытия.

Размножая ель весной, корневая система образуется на 80-й день. Почки ели не всегда трогаются в рост в год размножения. Раскрытие почек может проходить на следующий год.

Размножение голубых елей осенью

Заготовку черенков для осеннего размножения хвойных пород проводим в сентябре, октябре месяце. Пленочное укрытие можно заменить на пластиковые бутылки. Для удобства размножения ели используем отдельные контейнеры, что позволяет нам переносить место выращивания в более подходящее место (контейнер закапываем в землю). При размножении ели осенью корневая система развивается  на следующий год.

черенки ели зимой

В зимние, весенние оттепели проветриваем ели путем откручивания пробки бутылки, не нарушая герметичности(соприкосновение пластика и земли). С наступлением жары (весна) необходимо притенять черенки от прямых солнечных лучей в обеденное время, не забывая о поддержании влажности земляного субстрата. С середины августа черенки ели постепенно приучаем к прямым солнечным лучам.

Летнее выращивание ели

Летнее размножение ели подходит для северных районов. Это в первую очередь связано с температурой воздуха в парнике. В центральных и южных районах температура под пленочным укрытием в летнее время поднимается до 30-40 ºС. Данный температурный режим приводит к засыханию черенков ели. Поэтому, считаю летнее размножение ели для южных районов малоэффективным, но попробовать всегда можно.

Данными способами можно размножить все хвойные деревья и кустарники.

Читайте, вникайте, применяйте!

Автор Статьи: Александр Белоусенко.

Видео о результатах размножения елей:

Размножение ели черенками – как много шансов на успех? + Видео

Как посадить ель на дачном участке?

Мода на использование хвойных растений для оформления участков возникла еще в дореволюционные времена. Тогда изящные ели украшали собою практически каждую дворянскую усадьбу. Современные специалисты по ландшафтному дизайну возвращают эту замечательную традицию. Еловые деревья используются для создания особой атмосферы, применяются в качестве материала для живой изгороди, разделяют площадь участка на отдельные зоны и служат своего рода защитой для других растений. Следует отметить, что лесная красавица достаточно неприхотлива в уходе и хорошо приживается в неестественных для нее природных условиях. Для этого достаточно лишь соблюдать ряд несложных правил.

Оформление участка хвойными растениями

Искусственное размножение хвойных деревьев делается несколькими способами. Выращивание ели на дачном участке возможно из семян, саженцев или при помощи черенков. Как утверждают опытные садоводы и ландшафтные дизайнеры, последний вариант считается наиболее простым, эффективным и распространенным на территории России. Ель, высаженная при помощи черенков, лучше приживается и проще адаптируется к новым условиям, не требуя особого ухода. Однако и в этом деле есть ряд тонкостей, необходимых для достижения максимально благоприятных результатов. Рассмотрим их более детально.

Когда брать черенки от взрослых елей?

Чтобы выращивание красивой и здоровой ели из черенков завершилось благополучно, очень важно не ошибиться со временем сбора основного посадочного материала. Знающие люди рекомендуют делать это в весенние месяцы (приблизительно с последних чисел марта и до конца мая), в то время когда начинают набухать почки, и активизируется так называемая энергия роста.

Сбор посадочного материала

Считается, что черенки для размножения ели можно брать до наступления первых заморозков. Однако подзимние ростки хуже адаптируются к новой среде, укоренение растения занимает значительно более долгое время (около 9 месяцев вместо стандартных 4–5).

Черенки для размножения ели

Посаженные по весне деревца успевают как следует укорениться до наступления холодов, что делает их более здоровыми и устойчивыми к низким температурам и разного вида заболеваниям. Укоренение весенних черенков ели и их рост происходит значительно быстрее высаженных в осенний период. Идеальным временем для сбора принято считать апрель, причем делать это лучше всего в утренние часы, до вхождения солнца в зенит.

Размножение и сорта – что выбрать?

Если вы собираетесь высаживать хвойные деревья на своей даче, для начала необходимо определиться с посадочным материалом. Ведь далеко не все разновидности еловых подходят для этих целей. Чтобы получить благоприятный результат, в первую очередь необходимо определиться с видом высаживаемой культуры. Проблемы с выбором в этом случае быть не должно, поскольку существует огромное количество сортов ели, выращивание которых успешно ведется уже давно именно на территории нашей полосы. К наиболее популярным из них можно отнести следующие: Ель сербская, Голубая ель, Ель Сизая (еще одно название этого вида – Канадская ель), Восточная ель. Рассмотрим каждый из них более подробно.

Голубая ель для посадки черенками

Голубая ель – один из наиболее распространенных видов хвойных деревьев, применяющихся в оформлении дачных участков. Это не удивительно, ведь такое растение не только красиво, но и отличается повышенной выносливостью и неприхотливостью. Голубая ель характеризуется большим количеством иголочек сизого оттенка, а также особой кроной, имеющей совершенную геометрическую форму.

Сербская ель по своему внешнему виду очень схожа с пихтовыми деревьями. Представленный сорт отличается наличием раскидистых и пушистых ветвей, чем-то напоминающих бахрому. Этот вид ели можно считать идеальным выбором для садового участка небольшой площади, ведь он характеризуется изяществом и не занимает много места. Высота взрослого растения в большинстве случаев не превышает 26 м, а диаметр его кроны составляет всего 3 м. К тому же Сербская ель предельно устойчива к любым климатическим условиям. Она отлично себя чувствует и во время засух, и в период суровых морозов, и в тени, и на прямом солнце.

Сербский вид ели

Канадская ель – идеальный вариант для дачных участков большого размера, поскольку высота взрослого дерева может достигать 20–30 метров. Представленный сорт отличается интенсивным ростом и холодоустойчивостью. Еловое дерево сорта «Восточная» часто используется для создания живой изгороди при оформлении участков. Это растение обладает ветвистой кроной с длинными хвоинками и шишечками темно-красного цвета, напоминающими по своей форме цилиндр. «Восточная» ель хорошо приживается в грунте любого вида, не нуждается в большом количестве солнечного цвета. Однако этот подвид считается влаголюбивым, а потому нуждается в более частых и обильных поливах по сравнению с другими хвойными деревьями.

Выбор и обработка посадочного материала

После того как вы определитесь с сортом, наступает черед выбора еловых черенков для посадки. Как утверждают опытные садоводы, размножение закончится успешнее, если взять побеги со взрослых деревьев в возрасте от 5 до 10 лет. Черенки размером в 15–30 см берутся из верхнего кронового отдела или из срединной части растения. Чтобы дерево хорошо прижилось, побеги непременно должны обладать древесной пяточкой (это кусочек коры, расположенный у самого основания черенка). После среза его необходимо обработать – немного укоротить и придать округлую форму. Также обратите внимание на то, что окрас выбранного вами побега должен быть желтоватого оттенка, а само основание – коричневым.

Выбор еловых черенков

На следующем этапе переходим к непосредственной предпосадочной подготовке. Для этого необходимо очистить нижнюю часть от лишних веток и иголочек. Для ускорения роста рекомендуется на сутки поместить черенки в пятипроцентный сахарный раствор, а затем обработать их основание янтарной кислотой, гуматом, корневином или другими специально предназначенными для этого препаратами.

В первую очередь необходимо определиться с местом, где вы планируете высаживать ели. Идеально подойдут для этих целей затененные участки, на которых маленькие деревца будут защищены от нежелательного воздействия прямых солнечных лучей. В зависимости от времени года, температуры воздуха и климатических условий черенки высаживаются в парник либо непосредственно в грунт. Главное, чтобы температурный показатель почвы был не ниже 25 градусов, а то укоренение будет затруднено, и чем ниже цифра на градуснике, тем менее вероятным станет этот этап.

Затененный участок для посадки деревца

Для получения наиболее благоприятных результатов побеги помещают в почву, наполненную субстратной массой (смесь торфяных масс, песка и перлита). После этого можно переходить к подготовке посадочной ямы, которая должна состоять из следующих слоев: 5 см дренажа, 10 см пропитанного удобрениями грунта или субстрата и 5 см песка.

Посадка и выращивание еловых побегов

После того как все подготовительные этапы будут завершены, можно переходить к высаживанию черенков ели. Для этого погрузите посадочный материал в подготовленную почву на глубину от 3 до 5 см. Обратите внимание, что хвойные деревья рекомендуется высаживать под некоторым наклоном (около 30 градусов). Если вы высаживаете несколько елей, то промежуточный интервал между черенками должен составлять не менее 10 см.

Далее необходимо обжать почву, хорошенько увлажнить грунт и укрыть основание саженцев специальной пленкой, обладающей паронепроницаемым эффектом. Высота этого защитного покрытия должна приравниваться к 35 см по отношению к верхнему грунтовому слою. Через несколько месяцев пленку можно будет снять. В завершение замульчируйте корневище навозом, соломой или настилом из веток. Чтобы избежать возможного загнивания саженцев, оставьте вокруг их основания свободный от мульчи участок площадью буквально в несколько сантиметров. На этом размножение ели с помощью черенков можно считать оконченным, для наглядности мы предлагаем пройти этот путь еще раз на предложенном видео.

Паронепроницаемая пленка для укрытия саженцев

Дальнейший уход за елями, высаженными черенками, очень важен для акклиматизации растения. Однако этот процесс достаточно прост и не требует большого количества времени. Если черенки были высажены в парнике, то в жаркое время года помещение необходимо ежедневно проветривать по 15 минут. Также следует поддерживать постоянный уровень влажности воздуха. Для этих целей саженцы регулярно опрыскивают водой из пульверизатора.

Что касается поливов, то ежедневно производить их рекомендуется исключительно во время сильной жары. Однако почва ни в коем случае не должна пересыхать. Для легкого увлажнения достаточно лишь немного сбрызгивать грунт. Обеспечить черенки необходимым количеством жидкости и питательных веществ можно также при помощи специальных мульчирующих составов. Чтобы растение чувствовало себя максимально комфортно, участок вокруг него следует регулярно очищать от всевозможных сорняков, отбирающих у неокрепших черенков питание.

Еще ориентировочно раз в месяц саженцы необходимо подпитывать органическими и минеральными удобрениями, а также специальными составами, предназначенными для ускорения их роста. На зимний период для защиты от сверхнизких температур молоденькие деревца рекомендуется дополнительно укрыть мульчей, листвой или рыхлым снегом. Также можно оборудовать вокруг них специальный каркас, который оградит саженцы от метелей и порывов сильного ветра.

Укрытие молодых деревьев мульчей

Если вы высаживали черенки в парник или теплицу, то по истечении полугода начинайте потихоньку приучать их к естественным природным условиям, максимально увеличивая время проветривания. Пересаживать деревца в открытый грунт рекомендуется не ранее, чем через год – полтора, когда корневище окончательно окрепнет.

Как видим, немного терпения, и дачный участок наполнится восхитительным хвойным ароматом лесных красавиц, которые всю жизнь будут радовать вас пышностью и неизменной зеленью!

Выращивание и выращивание хвойных пород — Ель ситкинская

Фон

Генетическое улучшение ели ситкинской началось в 1963 г. с отбора в британских лесах особей, превосходящих по высоте, диаметру, прямолинейности ствола и качеству ветвления (Fletcher and Faulkner, 1972). Эти деревья были известны как плюсовые деревья, и в течение следующих 20 лет было отобрано около 1800 таких деревьев из насаждений, предположительно происходящих с острова Королевы Шарлотты (Британская Колумбия, Канада).

Лучшие сорта в лесу могут казаться таковыми из-за их генетического качества или из-за благоприятной среды выращивания. Скрининг необходим для оценки относительной генетической ценности отбора, независимо от окружающей среды. Метод, используемый с елью ситкинской, заключался в сборе опыленных ветром семян со всех плюсовых деревьев. Таким образом, мать известна, и пыльца поступает с сотен генетически различных отдельных деревьев. Деревья, выращенные из семян, называются потомками.Характеристики роста потомства примерно от 50 различных плюсовых деревьев сравниваются в полностью воспроизведенных сравнительных испытаниях, посаженных на одинаковых участках в трех разных местах в Великобритании (Lee, 1993). Потомство от всех 1800 плюсовых деревьев установлено в более чем 200 тестах по потомству.

Различия, связанные с годом посадки, местом посадки и повторениями, статистически удалены, что позволяет сравнить все потомство со стандартной неулучшенной партией семян с островов Королевы Шарлотты (QSS). Производительность потомства позволяет рассчитать генетическое качество родительских плюсовых деревьев.Теперь происходит повторный выбор плюсовых деревьев; те, у кого низкая генетическая ценность, отклоняются, в то время как те, у кого высокая генетическая ценность, отбираются для программы разведения.

Отбор по нескольким признакам

Потомство оценивают по высоте или диаметру, прямолинейности стебля и плотности древесины. Окончательный отбор для размножающейся популяции основан на сочетании всех трех признаков.

Промышленность требует быстрорастущих, прямых деревьев с высокой плотностью древесины. Сильная отрицательная корреляция между деревьями, выбранными по диаметру ствола и плотности древесины, затрудняет одновременное улучшение этих двух характеристик.Однако прямолинейность стебля имеет нейтральную корреляцию как с диаметром, так и с плотностью, что делает сравнительно простой одновременный отбор по любой из этих комбинаций признаков.

Селекция по индексу с несколькими признаками использовалась, чтобы помочь селекционерам достичь баланса в увеличении генетической ценности признаков при построении племенных популяций. Процесс включает в себя знание генетических корреляций между персонажами (в какой степени характеры контролируются одними и теми же генами), наследуемости (степени генетического контроля) и относительной экономической ценности каждого персонажа (Lee, 1994a).Каждому плюсовому дереву присваивается общий индексный балл, который теперь представляет собой смесь всех трех признаков (Lee, 1995). Ранжирование на основе значений индекса означает, что плюсовые деревья, например, с высоким генетическим значением диаметра, но плохим по плотности, с большей вероятностью будут иметь более низкий рейтинг по сравнению с деревьями с чуть выше среднего генетического значения для каждого символа.

Гнездовое население

240 верхних плюсовых деревьев были повторно отобраны для генеральной селекционной популяции ели ситкинской (GBP).Материал привоя из верхней кроны повторно отобранных плюсовых деревьев был привит на ювенильный подвой и помещен в архивы, называемые банками клонов. Это гарантирует, что генетический материал не будет утерян, и позволяет создавать множество копий одного и того же генетического индивида. Дополнительным преимуществом является то, что зрелый побег продолжает давать мужские и женские цветки на новом месте, близком к уровню земли.

Целью селекционной популяции было максимальное генетическое улучшение диаметра и прямолинейности при одновременном предотвращении падения плотности древесины.Гнездящаяся популяция составляет основу для будущего контролируемого опыления. Семьи второго поколения будут содержать комбинации генов, которые в среднем намного превосходят таковые в первом поколении.

Производственное население

Дополнительные прививки лучших плюсовых деревьев из размножающейся популяции собираются вместе для скрещивания либо естественным путем в семенном саду, либо искусственно с использованием контролируемого опыления для получения семейных смесей для вегетативного размножения. Эти тщательно отобранные плюсовые деревья вместе называются производственной популяцией.Все производственные популяции, доступные на сегодняшний день, взяты из GBP.

Прогнозируемый генетический выигрыш в отношении диаметра и прямолинейности стебля варьируется от 15% и 7% для семенных садов до 22% и 16% для семейных смесей. Прибыль от семейных смесей опережает доход от семенных садов примерно на 10 лет. Разница во времени между источниками возникает из-за того, что сбор семян в саду должен быть отложен до тех пор, пока все клоны не внесут равный вклад в генофонд, и эту проблему можно обойти при контролируемом опылении путем изоляции выбранных самок и внесения сохраненной пыльцы в равных пропорциях.

Недостатком семейных смесей для управляющих лесами является то, что стоимость дополнительного труда, связанного с контролируемым опылением и вегетативным размножением, означает, что посадочный материал в два-три раза дороже, чем семенной материал для садов.

Испытания генетического прироста

Прогнозируемый генетический выигрыш рассчитывается с использованием данных и компонентов дисперсии, собранных в результате тестов потомства. В 1993 году серия испытаний генетического прироста была проведена на 15 участках по всей Великобритании (Lee, 1994b).Эти испытания будут исследовать, насколько близки прогнозы к фактическому реализованному генетическому выигрышу по ряду типов участков, путем сравнения партий семян, собранных из семенных насаждений, семенных садов и семейных смесей, с неулучшенным материалом.

Пятилетние данные о росте, собранные в ходе аналогичного раннего испытания в Уэльсе рядом с одним из самых ранних тестов потомства с использованием материала второго поколения, дают представление о вероятном реализованном приросте по сравнению с неулучшенным QSS. Фактический прирост для 5-летнего роста может показаться очень похожим на прогнозируемый прирост e.грамм. семенной сад прогнозируется на уровне 15% и реализован на уровне 17%; Кроссовки следующего поколения прогнозируются на уровне 35% и реализуются на уровне от 33 до 40%. Также стоит отметить превосходство посевного материала QSS и неулучшенного вашингтонского происхождения (WSS) по сравнению с неулучшенным QSS на этом плодородном валлийском участке.

Вариация продуктивности в улучшенных партиях семян

Для менеджеров важно понимать, что не каждое дерево будет вести себя в соответствии с приведенными прогнозируемыми или реализованными показателями генетической выгоды.Цифры представляют собой общее среднее увеличение посадочного материала по сравнению с неулучшенным материалом QSS. Это означает, что некоторые деревья будут намного лучше, чем указанное процентное улучшение, а некоторые — меньше, но в среднем улучшенная партия семян будет превышать неулучшенную QSS на указанную цифру.

В новое поколение

Программа разведения ели ситкинской переходит во второе поколение. Весна 2000 г. ознаменует собой пятый сезон опыления, в котором было проведено контролируемое спаривание между генетически превосходными клонами в племенной популяции.Была принята стратегия, которая включает в себя дополнительные усилия по скрещиванию лучших клонов (Lee, 1994a) для увеличения скорости прироста. Ожидается, что для завершения этой программы пересечения с имеющимися ресурсами потребуется 8 лет. Полевые испытания новых кроссоверов начались в 1999 году.

Более ранние тесты потомства полных сибсов показывают, что генетический выигрыш для 5-летнего роста от продуктивных популяций лучших пар во втором поколении может составлять около 35% по сравнению с семенами, напрямую импортированными с острова Королевы Шарлотты.Поскольку более половины общих генетических вариаций происходит между деревьями внутри семей, по-прежнему будет доступно большое количество генетических вариаций, из которых можно будет выбрать новую племенную популяцию. Еще есть возможности для значительного увеличения плотности древесины, а также ее жизнеспособности в следующем поколении.

Альтернативные производственные группы

Для того, чтобы удовлетворить требования потребителей, предполагается создание ряда альтернативных производственных популяций путем изменения экономического веса, придаваемого деревьям, выбранным в племенной популяции.Теперь стало возможным получать семейные смеси с контрольным опылением с повышенным весом и генетическим усилением прямолинейности стебля. Доступны семейные смеси контрольного опыления, предназначенные для демонстрации положительного увеличения плотности древесины.

Генетическое улучшение Вашингтонского происхождения Ситка

Потомство более 300 плюсовых деревьев Вашингтонского происхождения, отобранных либо в Великобритании, Ирландии, либо в штате Вашингтон, США, было высажено в сравнительных испытаниях потомства в 1990 и 1991 годах.Предполагается, что потомство в этих тестах будет полностью проверено на высоту, прямолинейность стебля, качество ветвления и плотность древесины. Затем могут быть составлены многоплодные селекционные и производственные популяции, которые должны дать первые улучшенные семейные смеси через 10 лет.

Клональное лесное хозяйство

Клональное лесоводство в настоящее время не практикуется из-за технических проблем, связанных с физиологическим старением, которые препятствуют получению товарных качеств отобранных клонов либо путем культивирования тканей, либо путем черенкования после того, как они были идентифицированы в полевых испытаниях (John, 1992).

Список литературы

Флетчер А. и Фолкнер Р. (1972) План улучшения ели ситкинской селекции и селекции. Документ о исследованиях и разработках Комиссии по лесному хозяйству № 85, HMSO, Лондон.

Джон А. (1992) Исследования по омоложению ели ситкинской. Отчет Комиссии по лесному хозяйству о лесных исследованиях 1992 г., стр. 25, HMSO, Лондон.

Ли, С.Дж. (1993) Стратегия разведения ели ситкинской в ​​Великобритании. В: Proceedings of the Nordic Group for Tree Breeding, p 95-109.Эд. С.Дж. Ли, Исследования в области лесоводства, Рослин, Шотландия.

Ли, С.Дж. (1994a) Отбор клонов ели ситкинской по многим признакам для генеральной селекционной популяции. Отчет Комиссии по лесному хозяйству о лесных исследованиях, 1994 г., стр. 48-49, HMSO, Лондон.

Ли С.Дж. (1994b) Испытания генетического прироста ели ситкинской. Информационная записка об исследовании 245, Управление лесного хозяйства, Эдинбург, Шотландия.

Ли С.Дж. (1995) Отбор по множеству признаков клонов ели ситкинской из тестов потомства, посаженных в течение 11-летнего периода.В: Протоколы совместного заседания рабочих групп IUFRO S2.02.05, 06, 12 и 14, Лимож, Франция.

Что интересно

Для получения более подробной информации см. Следующие разделы документа
Пятьдесят лет лесоводства в Великобритании :

Ранние годы

Программа полевого тестирования потомства

Производство улучшенного материала

В будущее

Связанные страницы

Прирост от селекции в гибридной еловой зоне не влияет на местную адаптацию к климату.

Abstract

Гибридные зоны содержат обширную генетическую изменчивость, которая способствует быстрой реакции на селекцию.Гибридная зона Picea glauca × Picea engelmannii на западе Канады находится в центре внимания программ селекции деревьев, которые ежегодно производят около 90 миллионов саженцев лесовосстановления. Понимание прямого и косвенного воздействия селективного разведения на адаптивную изменчивость необходимо для реализации политики вспомогательного потока генов (AGF) в Альберте и Британской Колумбии, которая позволяет сопоставить эти сеянцы с будущим климатом. Мы разложили отношения между гибридным происхождением, адаптивными особенностями и климатом, чтобы понять значение селективного разведения для адаптации к климату и стратегий AGF.Влияние отбора на ассоциации среди гибридных индексов, оцененных на основе ~ 6500 SNP, адаптивных признаков и климатических условий происхождения, было оценено для ~ 2400 обычных садовых сеянцев. Различия в индексах гибридов между естественными и отобранными сеянцами в пределах зон размножения были небольшими в Альберте (в среднем + 2%), но больше и более вариабельны в Британской Колумбии (в среднем -7%, диапазон от -24% до + 1%), немного в пользу P. glauca предки. Средний прирост высоты выбранных сеянцев по сравнению с естественными сеянцами в зонах размножения составил 36% (диапазон 12–86%).Клины в росте с переменными, зависящими от температуры, были сильными, но мало отличались между отобранными и естественными популяциями. Индекс гибридов сеянцев и связи признаков роста с климатическими переменными, связанными с эвапотранспирацией, были сильнее у отобранных, чем у естественных саженцев, что указывает на возможную предварительную адаптацию к более сухому климату будущего. Связи между морозостойкостью, гибридным происхождением и климатическими переменными, связанными с холодом, преобладали в сигналах местной адаптации и сохранялись в размножающихся популяциях.Сильные гибридные связи между родословной, фенотипом и климатом предполагают, что AGF будет необходим для соответствия селекционным популяциям внутренних елей с изменяющимся климатом в будущем. Отсутствие антагонистических реакций отбора среди признаков и поддержание адаптации к холоду у отобранных сеянцев предполагает, что селекционные популяции могут быть безопасно повторно расселены с использованием рецептов AGF, аналогичных рецептам естественных популяций.

Ключевые слова: искусственный отбор, вспомогательный поток генов, изменение климата, Picea engelmannii , Picea glauca , улучшение деревьев

1.ВВЕДЕНИЕ

Природные гибридные зоны содержат большое количество постоянной генетической изменчивости, которая обеспечивает сырье для быстрых реакций отбора и трансгрессивных адаптивных фенотипов, даже если давление отбора относительно невелико (Barrett & Schluter, 2008; Rieseberg, Archer, & Wayne, 1999 ). Там, где поток генов из популяций предков продолжается, смешение способствует адаптивной интрогрессии среди гибридов и родителей (Buerkle & Lexer, 2008). Примеси также может быть достаточно для создания дивергентных фенотипов, которые позволяют быстро переходить от экологической обстановки к новым условиям (Rieseberg et al., 2003). С точки зрения генетического сохранения и управления лесами, способность гибридов быстро адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды может быть полезной для управления и содействия адаптации популяций, которым угрожают антропогенные изменения окружающей среды (Aitken, Yeaman, Holliday, Wang, & Curtis-McLane , 2008; Гамильтон и Миллер, 2016).

Гибридизация как источник генетической изменчивости и адаптивной интрогрессии все чаще документируется в естественных популяциях лесных деревьев (Cullingham, James, Cooke & Coltman, 2012; De Carvalho et al., 2010; Гамильтон, Де ла Торре и Эйткен, 2015 г .; Суарес ‐ Гонсалес и др., 2016). Многие лесные деревья, особенно виды, которые опыляются ветром, уже обладают большим количеством аддитивных генетических вариаций, которые способствуют адаптивным ответам на новые условия окружающей среды (Kremer et al., 2012). Разумно ожидать, что там, где виды гибридизуются, адаптивные реакции на отбор будут еще более усилены при отсутствии гибридной несовместимости или депрессии аутбридинга. Виды некоторых из самых важных в мире коммерческих древесных родов легко гибридизуются для получения пригодного, плодородного потомства, например, Eucalyptus , Pinus , Picea, и Populus , и селекционеры деревьев пользуются этим.Искусственное скрещивание родительских таксонов в некоторых случаях порождает гетерозис и более широкий диапазон аддитивных генетических вариаций для отбора и ускоренного генетического прироста, но потомство F1 от программ искусственного разведения гибридов обычно ограничивается системами плантационного лесоводства с высоким приростом. В качестве альтернативы, селекционные программы могут выбирать генетические вариации популяций в пределах естественных гибридных зон, которые адаптированы к местным условиям окружающей среды и подходят для целей лесовосстановления, которые включают поддержание долгосрочной продуктивности, здоровья и функционирования экосистемы лесов.В гибридной зоне западной канадской «внутренней ели» эти цели повышения урожайности древесины за счет селекции и естественного лесопользования совпадают.

«Внутренняя ель» используется для описания гибридных популяций, состоящих из предков ели белой ( Picea glauca (Monech) Voss) и ели Энгельмана ( Picea engelmannii Parry ex Engelm.), Хотя некоторые западные популяции также содержат небольшое количество происхождение от подводной ели ситкинской ( Picea sitchensis (Bong.) Карр.) (Гамильтон и др., 2015; Рош, 1969). Британская Колумбия (Британская Колумбия) была точкой схождения ареалов этих трех видов после постледниковой реколонизации (Daubenmire, 1974; De La Torre, Roberts, & Aitken, 2014), но низкие уровни предков P. glauca также обнаружены в . P. engelmannii‐ преобладали среди гибридов, которые простираются на юг в США (Haselhorst & Buerkle, 2013). В Альберте (AB) внутренняя ель в основном представлена ​​чистыми генотипами P. glauca , за исключением Скалистых гор и предгорья Скалистых гор, где низкие уровни P.engelmannii предки присутствуют. Picea engelmannii — средне- и высокогорный вид, но более или менее непрерывно распространен в субальпийских лесах в южной половине нашей эры на высоте от 1000 до 2200 м (Alexander, 1987; Coates, Haeussler, Lindeburgh, Pojar, & Шток, 1994). Picea glauca имеет непрерывное трансконтинентальное, бореальное и суббореальное распространение на низких и средних высотах (<1500 м) от восточной Канады до Британской Колумбии и западной Аляски (Nienstaedt & Zasada, 1990).

Picea glauca × Гибриды P. engelmannii образовались в результате обширного межпоколенческого скрещивания и обратного скрещивания, что привело к асимметричной интрогрессии, которая благоприятствует P. engelmannii в зоне контакта между этими двумя видами, которая может предшествовать последнему ледниковому максимуму (De La Torre , Roberts, et al., 2014; Haselhorst & Buerkle, 2013). Адаптивная экологическая дивергенция сохраняет P. glauca и P. engelmannii как отдельные виды, но внутренняя гибридная зона ели поддерживается за счет большей приспособленности гибридных особей в промежуточных локальных средах (De La Torre, Jaquish, & Aitken, 2014). Picea engelmannii приспособлена к продолжительной горной зиме с сильным снегопадом и коротким прохладным влажным летом (Alexander, 1987). Для сравнения: P . glauca адаптирован к экстремально бореальным и суббореальным зимним холодам, теплому лету и небольшому количеству годовых осадков (Nienstaedt & Zasada, 1990). Пропорции родительского происхождения у гибридов обусловлены адаптацией к летней засушливости и зимним осадкам в виде снега. Гибридная пригодность в промежуточных местообитаниях следует региональным градиентам широты и температуры, а также местным климатическим градиентам, связанным с высотой (De La Torre, Jaquish, et al., 2014). В популяциях внутренних елей AB и BC рост высоты в обычных садах наиболее высок у популяций из долин южной части Британской Колумбии и уменьшается по мере того, как устойчивость к экстремальным холодам увеличивается с увеличением широты. Рост также снижается локально по мере того, как устойчивость к глубокому снежному покрову и короткому вегетационному сезону увеличивается с высотой (De La Torre, Jaquish, et al., 2014; Gray et al., 2016; Liepe, Hamann, Smets, Fitzpatrick, & Aitken, 2016; Rehfeldt, 1994).

Для эффективного лесовосстановления с использованием потомства внутренней ели в результате селективных программ селекции требуются генотипы посадки, адаптированные к местному климату.Местная адаптация к климату в программах селекции внутренних елей осуществляется в АВ и Британской Колумбии с 1960-х годов с использованием географически и высоко определенных зон разведения и размещения рассады. Целью селекции в этих зональных программах является повышение генетической ценности объема древесины при сохранении местной адаптации и генетического разнообразия. Программы разведения межкомнатных елей не имеют отдельных поколений и отражают непрерывный прогресс в улучшении деревьев; большинство программ BC находятся на стадиях, эквивалентных второму или третьему циклу селекции и селекции, но при этом создаются посевные участки из семенных садов второго поколения.Программы AB находятся на стадиях, эквивалентных второму циклу селекции и селекции, но выращивают грядки из семенных садов первого поколения. Генетическая ценность грядки — это средний генетический выигрыш, ожидаемый во время заготовки древесины, рассчитанный на основе селекционной ценности всех родительских деревьев семенного сада, взвешенной по их гаметическому вкладу в грядку (Woods, Stoehr, & Webber, 1996). В фруктовых садах образуются грядки с открытым опылением с генетической ценностью для роста 10–30% в Британской Колумбии (Совет по лесной генетике Британской Колумбии, 2015 г.) и ~ 2.5% в AB (А. Бенович и С. Джон, личные сообщения). Зона межкомнатных еловых гибридов и заготовленная из нее древесина имеют экономическое значение. Ежегодно от 85 до 90 миллионов саженцев, высаживаемых в AB и BC, получают в результате программ селекции ели (Alberta Environment and Sustainable Resource Development, 2011; Совет по лесной генетике Британской Колумбии, 2015).

Прирост высоты в программах селекции может быть достигнут путем отбора родительских деревьев, которые растут быстрее или дольше, но при этом рискуют вызвать нежелательные коррелированные реакции на искусственный отбор.Плейотропия и неравновесие по сцеплению между причинными локусами могут привести к сдвигу во взаимоотношениях между признаком и климатом для адаптивных признаков в селективно выращенных грядках для лесовосстановления, вызывая такие реакции, как снижение засухоустойчивости, фенология сезонно несинхронизированного роста и снижение морозоустойчивости (Howe et al., 2003; Пита, Каньяс, Сориа, Руис и Товаль, 2005 г.). Закладка рассады — наиболее уязвимая фаза роста к климатическим явлениям в жизни древостоя. Снижение устойчивости к климатическим стрессам из-за селективного выращивания по высоте может привести к быстрой и дорогостоящей гибели всходов.В предыдущем исследовании мы изучили влияние селективной селекции на адаптивные признаки у сосны ложняковой ( Pinus contorta Dougl. Ex Loud. Var. latifolia Engelm.). Компромиссы между чертами сосны ложничной были незначительны, и климатическая адаптация сохранялась у селективно выведенных сеянцев (MacLachlan, Wang, Hamann, Smets, & Aitken, 2017). Программы селекции внутренней ели AB и BC имеют те же процедуры для тестирования, отбора и разведения, что и программы по деревенской сосне, но для текущего исследования наши ожидания относительно коррелированных реакций на выбор между признаками внутренней ели не являются однозначными.Среди зон размножения гибридное происхождение будет существенно различаться, а внутри зон размножения гибридная вариация может повлиять на реакцию отбора, даже если уровни вариации роста в росте сохраняются среди размножающихся популяций (Stoehr, O’Neill, Hollefreund, & Yanchuk , 2005). В южной части Британской Колумбии открытоопыляемые семейства дикорастущих древостоя с более высокой родословной P. glauca имели более высокие селекционные ценности по высоте, морозостойкости и устойчивости к условиям низкой влажности и не демонстрировали компромиссов между увеличением высоты и травмами от холода (De Ла Торре, Жакиш и др., 2014). По всей Британской Колумбии программы разведения обеспечивают прирост роста в условиях местного климата, и хотя безопасные климатические расстояния переноса размножающихся популяций уменьшились по сравнению с естественными популяциями, они все же были больше, чем разрешено в текущих зонах размещения (O’Neill, Stoehr, & Jaquish, 2014 ).

По мере того, как климат в западной Канаде становится одновременно теплым и изменчивым, генотипы в географически определенных зонах размещения семян будут диссоциированы от местного климата и не адаптированы к будущему климату (Aitken et al., 2008; Готье, Бернье, Куулувайнен, Швиденко и Щепащенко, 2015). Чтобы повысить эффективность и гибкость размещения посевных площадок, AB и BC в настоящее время отходят от географических зон и разрабатывают климатические системы передачи семян. Эти системы передачи семян используют вспомогательный поток генов (AGF) для смягчения адаптивных задержек и повышения будущей продуктивности управляемых лесов на естественных ландшафтах, которые будут повторно вырубаться и пополняться в будущем (Gray, Gylander, Mbogga, Chen, & Hamann, 2011; О’Нил и др., 2008). Сдвиг политики в сторону AGF требует детального знания текущей местной адаптации к климату, поскольку ожидается, что AGF развернет посевные участки на окраинах своих климатических ниш, и компенсирует риски раннего севооборота, фенологической асинхронности и холодовой травмы, против среднего и позднего севооборота. темпы роста увеличиваются по мере того, как климат становится более подходящим для роста (Aitken & Whitlock, 2013; MacLachlan et al., 2017). Однако искусственный отбор может изменить отношения между климатически адаптивными признаками и их связи с климатом, что сделало бы рецепты AGF, определенные на естественных грядках, непригодными для выбранных грядок.Точные рецепты AGF важны для выборочно выращиваемых посевных площадок, поскольку они составляют все большую долю посевных площадей для лесовосстановления; Политика в АВ и Британской Колумбии предписывает размещение выборочно выращиваемых посевных площадей на государственных землях, когда это позволяют поставки семян, для увеличения будущих урожаев древесины (Совет по лесным генетическим ресурсам Альберты, 2015 г .; Британская Колумбия, MFLNRO, 2010 г.).

Селективная селекция и гибридные вариации добавляют дополнительные уровни сложности к нашему пониманию климатической адаптации внутри и среди селекционных популяций ели, а также к использованию AGF для перераспределения селекционных популяций в соответствии с изменяющимся климатом будущего.Внедрение AGF требует тонкого понимания того, как селекция внутренней ели изменяет адаптивные признаки, их компромисс с ростом внутри и между размножающимися популяциями, а также их климатические ассоциации в гибридной зоне, которая содержит высокие уровни адаптивной генетической изменчивости. Мы ответим на четыре основных вопроса. (i) Как отбор изменяет состав гибридных предков внутри и между зонами размножения? (ii) Какое влияние оказывает селективное разведение на адаптивные фенотипические признаки и отношения между признаками? (iii) Как отбор меняет отношения между приростом, адаптивными особенностями и климатом? (iv) Как изменения в гибридном индексе выбранных грядок изменяют отношения с адаптивными признаками или с климатом? Отвечая на эти вопросы, мы можем проинформировать, как политика AGF должна перераспределять селективно выращенные посевные участки для лесовосстановления внутренних елей.Наш подход объединяет подробные фенотипические данные по признакам роста, фенологии и холодоустойчивости с оценками гибридного индекса по ~ 6 500 маркерам SNP и климатическими оценками для 16 переменных. Разложение компонентов адаптивной изменчивости фенотипических, климатических и гибридных предков позволяет нам описать изменения, лежащие в основе различий в происхождении внутри и между внутренними зонами размножения ели, а затем связать эти результаты с будущими потребностями в AGF. Мы достигаем этого, оценивая саженцы из выборочно выращенных грядок по сравнению с их естественными аналогами, используя большой обычный сад, созданный в благоприятных условиях.Наше исследование дополняет многолетние повторные полевые испытания, проведенные в AB и BC.

2. МЕТОДЫ

2.1. Экспериментальный отбор образцов и акклиматизация

Мы отобрали образцы семенных участков из 14 зон размножения, определенных по географическому положению и высоте, в пределах ареала P. engelmannii , P. glauca, и их гибридов в AB и BC (таблица). Восемнадцать открытых опыляемых селективно выращиваемых семенных участков фруктовых садов с наивысшей генетической ценностью для роста были получены за последний год, доступный для каждой зоны размножения (таблица).Мы также получили 138 открытоопыляемых участков естественной (дикорастущей) ели из тех же 14 зон размножения (рисунок). Семена из этих 156 грядок были посажены в общем саду кампуса UBC в Ванкувере, Британская Колумбия, Канада. Семена высевали трижды с интервалом 8 см в 12 рандомизированных неполных блоков на двух соседних приподнятых грядках, заполненных двойным просеянным супесчаным слоем почвы. После прорастания проростки систематически прореживали, чтобы оставить одну здоровую особь, хорошо поливали и удобряли два или три раза за каждый вегетационный период (водорастворимое удобрение Peters Excel ^® 15‐5‐15 NPK, внесенное в рекомендованной производителем концентрации азота 200 промилле).Были отобраны один или два селективно выращенных сеянцев из каждой зоны разведения, и каждый был представлен 66 сеянцами. В каждой зоне размножения шесть случайно выбранных естественных грядок имели 12–16 саженцев, а любые дополнительные естественные саженцы имели как минимум четыре саженца. Всего было посажено 2424 (естественных n = 1244, отобранных n = 1180) саженцев.

Географическое происхождение природных популяций (закрашенные кружки) и выбранных зон размножения сеянцев (закрашенные многоугольники), отобранные из диапазонов Picea engelmannii , Picea glauca и их гибридных зон в AB и BC.Полигоны для выбранных зон размножения сеянцев NE low и PG high не показаны, потому что эти две зоны географически перекрываются с зонами размножения NE mid и PG low соответственно, но имеют разную высоту. Ромбами обозначены местоположения семенного сада

Таблица 1

Зоны размножения, отобранные для выборочно выращенных и естественных посадочных площадок, их высота над уровнем моря, количество отобранных саженцев, количество посаженных саженцев, а для выбранных саженцев количество клонов родительских деревьев в каждом посевном саду, вносящих вклад шишки к этим семенам.Зоны размножения AB формально обозначены как D1, E, G1, G2, H и I. Сокращения зон размножения BC: BV (Балкли-Вэлли), EK (Восточный Кутеней), NE (Нельсон), PG (Принс-Джордж), PR ( Peace River) и TO (Thompson — Okanagan)

2.2. Климатические данные

Чтобы охарактеризовать взаимосвязи климат-фенотип и климат-гибридный индекс, мы интерполировали 16 климатических переменных для периода климатических норм с 1961 по 1990 год для каждого происхождения саженцев с использованием ClimateNA версии 5.21 (доступно на http://cfcg.forestry. ubc.ca/projects/climate-data/climatebcwna/#ClimateNA; Ван, Хаманн, Спиттлхаус и Кэрролл (2016 г.)). Мы использовали этот период нормального климата для оценки исторических условий, которые, вероятно, повлияли на местную адаптацию внутренних популяций ели без особого влияния недавних тенденций потепления климата.Географические переменные широта, долгота и высота над уровнем моря, отражающие климатические градиенты, также были включены в наш анализ (таблица).

Таблица 2

Различия в средних признаках зоны размножения (СИНИИ), объясняемые средними показателями гибридных индексов зоны размножения, для естественных и отобранных грядок. p -значения статистически значимы при скорректированном значении отсечки α = 0,0083 (жирный шрифт)

Отобранные нами селективно выращенные семенные участки состоят из объемных семян, полученных в садах с открытым опылением от клонов 19–118 родительских деревьев.Климатические переменные для каждого родительского дерева, вносящего вклад в выбранный грядок, были оценены с помощью ClimateNA, а средние значения климатических переменных каждого родительского дерева были взвешены по их предполагаемому материнскому вкладу в грядку. Материнский вклад определяется как доля шишек, внесенных в посевной участок каждым клоном семенного сада. Это дало нам наиболее репрезентативную оценку климата, возможную для каждого выбранного участка с рассадой, потому что вклад отцов не всегда был доступен для семенных садов.

Каждому саженцу из одной и той же грядки были присвоены одинаковые климатические данные происхождения. Оценки анализа основных компонентов также использовались для суммирования климатических переменных каждой посевной площадки и включались в качестве дополнительных климатических переменных. Наконец, для каждой климатической переменной было рассчитано среднее значение всех естественных или селективно выведенных сеянцев в данной зоне размножения. Все анализы были выполнены в R (R Core Team 2016), если не указано иное.

2.3. Экстракция ДНК и генотипирование SNP

Весной 2013 г. мы собрали вновь появившуюся игольную ткань из каждого проростка и извлекли ДНК с помощью набора Macherey-Nagel Nucleospin 96 Plant II Core ™, автоматизированного на платформе для обработки жидкостей Eppendorf EpMotion 5075 ™.Для генотипирования этих образцов мы использовали массив SNP для внутренней ели AdapTree Affymetrix Axiom 50K внутренней ели (S.Y. Yeaman, K.A. Hodgins & S.N. Aitken, неопубликовано). Более подробное описание конструкции этого массива будет в ближайшее время, но вкратце он был построен следующим образом. Обнаружение SNP было проведено с использованием набора данных захвата последовательности для внутренней ели, описанного в Yeaman et al. (2016) и Suren et al. (2016), которые включали успешные пробы экзонов более 23000 генов и большое количество межгенных регионов.Межгенные области были идентифицированы с помощью GMAP (Wu & Watanabe, 2005) для сопоставления чернового транскриптома внутренней ели (Yeaman et al., 2014) с черновым геномом белой ели (Birol et al., 2013), при этом межгенные области идентифицированы как любые контиги генома, которые не имеют хорошего попадания в ген на основе этого картирования. Полный дизайн массива включал 51 029 SNP, из которых 5144 были разработаны на основе SNP из межгенных регионов. Межгенные SNP были выбраны для включения путем случайного выбора одного диаллельного SNP на каждый идентифицированный межгенный геномный контиг и с использованием рекомендаций алгоритма проектирования Affymetrix для определения приоритетности SNP с рейтингом либо «рекомендуемый» (предпочтительный), либо «нейтральный» (когда контиг не содержал « рекомендуемые »SNP).Алгоритм проектирования Affymetrix пытается свести к минимуму включение повторяющихся в геном областей или областей, которые имеют SNP в областях, фланкирующих целевой SNP. Образцы были генотипированы с использованием массива Affymetrix компании Neogen GeneSeek (Линкольн, Небраска).

2.4. Анализ гибридного индекса

После генотипирования 2424 индивидуумов и фильтрации SNP, которые имели значения качества GeneSeek> 0,15 (0 = высокое качество, 1 = низкое качество) и скорость звонков <0,85, для оценки гибридного индекса оставалось 6482 вызываемых SNP в 2072 генотипах.Это представляет собой большое сокращение по сравнению с начальными 51 029 SNP, поскольку SNP в массиве были выбраны на основе P. glauca и P. engelmannii , что привело к относительно низким показателям качества SNP и частоте вызовов для эталонных генотипов P. sitchensis .

Ранее Hamilton et al. (2015) идентифицировали небольшое количество естественных гибридов с общей родословной P. engelmannii , P. glauca, и P. sitchensis в зонах размножения Балкли-Вэлли и Принс-Джордж.Большая часть предков в этих зонах произошла от P. engelmannii и P. glauca с P. sitchensis в качестве второстепенного компонента (~ 7% в Prince George). Чтобы учесть эту несбалансированную гибридную родословную, мы оценили индексы гибридов для каждого индивидуального генотипа проростков, используя функцию анализа проекции в программном обеспечении ADMIXTURE (Alexander & Novembre, 2009). Наша контрольная панель анализа прогнозов ADMIXTURE состояла из 500 генотипов. Из исходной выборки из 2424 особей 45 P.engelmannii были отобраны из высокогорных (1350–2000 м) популяций в южно-центральной части Британской Колумбии, которые имели> 90% предков P. engelmannii (Дж. Дегнер, неопубликованные данные, Университет Британской Колумбии, Центр охраны лесов, генетика ), и 31 чистый генотип P. glauca был отобран из наших популяций в северо-восточной Альберте. Мы включили 31 дополнительный чистый P. sitchensis из южной Аляски (J. Elleouet, неопубликованные данные, Университет Британской Колумбии, Центр генетики сохранения лесов) с использованием того же массива SNP.Остальные 393 генотипа контрольной панели были отобраны случайным образом из 2348 человек, еще не отобранных для контрольной панели. Гибридное происхождение контрольной панели было оценено в ADMIXTURE с использованием K = 3 вида (Hamilton et al., 2015), а затем оценки гибридного предка для остальных 1572 генотипов были спроектированы на основе частот аллелей популяции контрольной панели. Пропорции гибридных предков в контрольной панели были подтверждены с помощью анализа структуры (Pritchard, Stephens, & Donnelly, 2000) 817 предположительно нейтральных SNP (J.Yoder, неопубликованные данные, Университет Британской Колумбии, Центр охраны лесов, генетика), которые не были адаптивными кандидатами в анализе Yeaman et al. (2016). Несбалансированные пропорции предков из трех родительских таксонов означали, что полная выборка из 2424 особей не могла быть подтверждена таким образом.

ДОБАВЛЕНИЕ Q-значения P. engelmannii , P. glauca, и P. sitchensis для каждого генотипа были усреднены для каждой зоны размножения по комбинации типов проростков (естественные или отобранные) в соответствии с фенотипом. и климатические данные.Поскольку средние пропорции предков P. sitchensis в большинстве зон были минимальными, мы использовали долю предков P. engelmannii для характеристики гибридного индекса с целью сравнения типов проростков: нулевые значения указывают на полное происхождение P. glauca и значения единицы указывают на полное происхождение P. engelmannii . Попарным значимым различиям в гибридном индексе между типами сеянцев в пределах зон размножения предшествовали тесты на нормальное распределение гибридного индекса каждого типа сеянцев и равные различия между типами сеянцев.Уравнение (1) использовалось для оценки степени фенотипической дисперсии, объясняемой гибридным происхождением среди зон размножения. Наилучшие линейные несмещенные оценки (СИНИ) каждой зоны размножения по среднему значению комбинированного признака типа сеянца (рассчитанному по уравнению (2)) были зависимыми переменными, средний индекс гибридов зоны размножения был независимой переменной, а тип сеянца был включен в качестве категориальной переменной.

y _{i j} = β ₀ + β ₁ ( x ₁ ) + β ₂ ( x ₂ ) + β 907 ( x ₁ x ₂ ) + e _{i j}

(1)

где y _ij — СИНИЙ сеянца типа i в зоне размножения j ; х ₁ — гибридный индекс; х ₂ — категориальная ковариата «тип сеянца»; β ₀ — точка пересечения; β ₁ и β ₂ — коэффициенты индекса гибрида и типа сеянца, соответственно; β ₃ — коэффициент типа проростка по взаимодействию гибридных индексов; и e _ij — остаточная ошибка y _ij .

2.5. Фенотипические данные

Проростки были фенотипированы по шести признакам роста, фенологии и холодовым травмам в течение второго (2013 г.) или третьего (2014 г.) вегетационного периода. В течение третьего сезона измеряли высоту проростков (см) и сухую массу побегов (г). С 14 сезона два измерения высоты, анализ кривой роста, описанный в MacLachlan et al. (2017) была использована для оценки скорости роста ( ^см-1 в день) как касательной к четырехпараметрической сигмовидной кривой роста. Распад почек регистрировали еженедельно с конца марта до конца мая второго вегетационного периода и классифицировали как видимое появление игл из верхушечной чешуи почек.Завязывание бутонов регистрировалось еженедельно с середины июня до середины сентября второго вегетационного периода и определялось как наличие коричневых чешуек на верхушке почек. Время распускания почек и время завязывания почек были переведены на день года, начинающийся 1 января.

Ущерб от осеннего переохлаждения был определен в результате тестирования игл на утечку электролита в соответствии с протоколом тестирования искусственного замораживания, описанным в MacLachlan et al. (2017). Испытания на травмы от холода проводились в течение 3-недельного периода, начиная с 16 сентября 2014 г. (третий сезон), при испытательных температурах –15 ° C и –22 ° C.Индекс холодовой травмы Флинта, Бойса и Битти (1967) (-1 ) был рассчитан для отдельных проростков при каждой температуре испытания по сравнению с размороженными контрольными образцами. Затем были усреднены значения I отдельных сеянцев при обеих температурах испытаний, и для нашего анализа использовались средние значения I . I представляет собой процент травм от холода; ноль = неповрежденный; 100 = максимальный урон от замораживания.

2.6. Анализ фенотипических данных

Зона размножения по типу проростков была оценена как СИНИЕ фиксированные эффекты с использованием линейной смешанной модели в уравнении (2) (MacLachlan et al., 2017), реализованный в программном комплексе ASReml ‐ R версии 3.0 (Butler, 2009).

Y _{i j k l m} = μ + S _j + Z _{S 9022 Z ) j k + B l + L ( B ) l m + e 907 907 k l m} ,

(2)

где Y _{i j k l m} — фенотип, сделанный при наблюдении за индивидуальным признаком из j -го типа сеянцев ( S ) и k -я зоны разведения ( Z ), выращенных в l -м блоке ( B ), на м -м месте посадки ( L ) neste d внутри блока ( L ( B ) _{l м} )). S * Z — тип сеянца по взаимодействию зон размножения. μ — экспериментальное среднее, а e — остаточная ошибка индивидуума i . Тип сеянца (естественный или селективный) и зона размножения были фиксированы; блок и местоположение внутри блока были случайными эффектами. Значимые попарные различия между средними значениями СИНИХ типов проростков в пределах зон размножения были протестированы с использованием двухвыборочных тестов t . Используя средние значения зоны размножения по типу сеянцев, мы затем рассчитали попарные корреляции признак-признак для каждого типа саженца, чтобы определить возможные компромиссы между адаптивными признаками, возникающими в результате отбора на рост.Значительные различия между эквивалентной естественной и выбранной корреляцией признака-признака проростков были проверены в виде z-баллов с использованием парной функции r пакета Psy в R.

Фенотипические клины, связанные с 16 климатическими переменными (таблица), так как а также показатели климата PC1 и PC2, были оценены для каждого признака с использованием уравнения (1). Х ₁ в ​​уравнении (1) было заменено средними значениями зоны размножения непрерывно распределенной климатической переменной, а β ₁ было коэффициентом регрессии соответствующей климатической переменной.

2.7. Климатические отклонения

В пределах каждой зоны размножения мы рассчитали разницу между среднегодовой температурой естественных проростков (MAT) и средней MAT выбранных сеянцев, взвешенной по вкладу матери в грядки. Аналогичным образом мы рассчитали процент прироста роста от естественных к отобранным саженцам в каждой зоне. Прирост в росте регрессировали по разнице MAT, чтобы проверить гипотезу о том, что прирост роста происходит потому, что родительские деревья в программах разведения, как правило, происходят из более теплых и продуктивных участков в зонах размножения.

Зародыши семян внутренней ели развиваются с июля по конец августа (Owens & Molder, 1984). Мы проверили эпигенетические эффекты на свойства проростков из-за температуры семенного сада во время развития зародыша. Были рассчитаны различия между средними летними температурами (MST) (с июня по август) в зонах размножения и соответствующими местоположениями семенных садов в те годы, когда были выращены наши грядки. Прирост роста между зонами размножения регрессировал по этим различиям MST.

Наш обычный садовый испытательный полигон расположен на мягком, влажном прибрежном участке, за пределами естественного ареала обитания внутренних елей.Чтобы проверить влияние общего расположения в саду на рост сеянцев, мы рассчитали разницу между средним значением MAT для каждой зоны размножения отобранных сеянцев и MAT тестового участка, а затем регрессировали прирост высоты сеянцев на основе этих различий MAT.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

Девяносто два процента проростков проросли и выжили в течение трех вегетационных сезонов без повреждений, которые поставили бы под угрозу их генотипические или фенотипические данные. Из них индивидуальные кривые роста были успешно смоделированы для 2058 из 2249 сеянцев.Кривые среднего естественного и избранного роста имели R ² оценки 0,879 и 0,904 соответственно.

3.1. Гибридный индекс означает

Оценки гибридного индекса из ADMIXTURE для эталонной популяции анализа прогнозов сильно коррелировали с оценками гибридного индекса Structure для тех же выборок ( r = 0,99, p <0,0001) (Рис. S1 ). В популяциях внутренней ели из AB преобладали P. glauca , где максимальный гибридный индекс (доля P.engelmannii родословной) естественных сеянцев составляла 0,10 в зоне размножения G1, непосредственно примыкающей к центральной границе AB – BC. В Британской Колумбии индекс гибридов естественных проростков варьировал между зонами размножения от 0,19 (PR средний) до 0,89 (NE средний), составляя в среднем 0,53 (Таблица S1). Разница в гибридном индексе между естественными и отобранными сеянцами в зонах размножения AB составляла 2% или меньше, поэтому здесь мы сосредоточимся только на зонах размножения BC.

Влияние селективного разведения на гибридное происхождение существенно различается в разных зонах размножения до нашей эры.Тройные графики показывают несколько тенденций в пределах зон размножения (рисунок). (i) Большинство предков внутренней ели в Британской Колумбии происходит от P. engelmannii и P. glauca . Родство от P. sitchensis наиболее заметно в BV low, но компоненты гибридных индексов P. sitchensis были низкими и одинаковыми для разных типов сеянцев (оба ~ 4%), за исключением нескольких выбросов. В других странах вклад P. sitchensis в родословную в среднем незначителен (≤0.02%). (ii) Для зон размножения с преимущественно предками P. engelmannii × P. glauca , вариации в происхождении между деревьями в пределах зон меньше у отобранных саженцев, чем у естественных саженцев, за исключением NE low. (iii) Селекция и разведение сместили распределение пропорций предков в сторону P. glauca в нескольких зонах размножения, включая NE low, NE mid, PG high и PR mid. Наибольшая разница между типами сеянцев в пределах зоны была в NE low, где индекс гибрида был на 24% ниже у отобранных, чем у естественных сеянцев, в то время как индексы гибридов отобранных сеянцев в NE mid и PG high были на 18% и 14% соответственно ( Таблица S1, рис.S2). Напротив, значения индекса PG low и TO low были на 4% выше у отобранных, чем у естественных сеянцев. Мы не проверяли значимость различий между типами сеянцев, потому что внутри всех зон размножения распределение значений индекса гибридов естественных сеянцев было несопоставимым, непоследовательным и сделало бы недействительными предположения о равных дисперсиях для парных статистических тестов. Однако небольшие стандартные ошибки средних значений индекса гибридов (таблица S1, рис. S2) позволяют предположить, что эти различия между типами посевных площадок существенны.

Тройные делянки, представляющие долю предков ели Энгельмана ( Picea engelmannii ), белой ( Picea glauca ) и ситкинской ( Picea sitchensis ) отдельных сеянцев в зонах размножения BC. Все зоны размножения AB имеют> 90% происхождения ели белой и не включены в этот рисунок

3.2. Связь между индексом гибрида и признаком

Для всех признаков гибридный индекс объяснял больше фенотипических различий у отобранных, чем у естественных сеянцев, хотя различия в r ² значения между типами сеянцев сильно различались по признакам (таблица).В целом, взаимосвязь между признаком роста и индексом гибрида была слабее, чем зависимость между признаком роста и климатом (Таблица S5). Индекс гибридов не объясняет значительных различий между зонами размножения в конечной высоте проростков (рисунок а), но скорость роста выбранных сеянцев достоверно связана с индексом гибрида ( r ² = 0,59). Время распускания почек значимо связано с индексом гибридов только у отобранных сеянцев ( r ² = 0,54), в то время как время завязывания почек не имело связи с индексом гибридов для любого типа грядок (таблица).Напротив, взаимосвязь между индексом холодовой травмы и гибридов была сильной и статистически значимой, но очень мало различалась между типами сеянцев (естественный r ² = 0,79, выбрано r ² = 0,83) (Рисунок b), что отражает сильные клины при холодовой травме с низкими климатическими переменными, связанными с температурой (Таблица S5).

Регрессии (а) роста и (б) холодовой травмы по сравнению с гибридным индексом. Точки представляют СИНИЕ значения средних признаков (таблица S4, рисунок) и средний индекс гибридов ели ( Picea engelmannii, пропорция) для каждой зоны размножения по комбинации типов сеянцев (таблица S1). p Значения статистически значимы при скорректированном пороговом значении α = 0,0083, используемом в таблице.

Таблица 3

Вариация значений гибридного индекса зоны размножения объясняется средними климатическими условиями зоны размножения для естественных и отобранных грядок с семенами. p -значения статистически значимы при скорректированном пороге α = 0,0028 (жирный шрифт)

3.3. Гибридный индекс clines

Большой разброс в гибридном индексе внутренней ели объяснялся широтой, средней годовой температурой и переменными, связанными с холодом (средняя температура самого холодного месяца, градусо-дни ниже нуля и крайняя минимальная температура) (таблица).Наиболее ярким результатом гибридного индекса клин вдоль этих климатических градиентов является их очень похожий r . ² значений между типами посевных площадок (Δ r ² ≤ 0,05), что указывает на то, что селекционное разведение существенно не меняет эти отношения (например, рисунок а). Однако клины в гибридном индексе со среднегодовым логарифмическим количеством осадков и осадков в виде снега показывают существенные различия между типами посевных площадок с r ² оценок для гибридного индекса естественных сеянцев вдвое больше, чем у отобранных сеянцев (таблица, рисунок b).И наоборот, средние летние осадки, летняя жара и дефицит влажности объясняют несколько большую долю вариации гибридного индекса для выбранных сеянцев (Δ r ² = от 0,2 до 0,28), но эти клины не были значимыми (таблица).

Примеры климатических клин в гибридном индексе. EMT (a) имеет самую сильную климатическую клину, тогда как log MAP (b) имеет клину в гибридном индексе с наибольшей разницей между типами сеянцев. Точки представляют собой средний индекс гибридов (доля происхождения Picea engelmannii , таблица S1) и средние климатические значения для каждой зоны размножения по комбинации типов сеянцев.Значения p статистически значимы при таком же скорректированном пороговом значении α = 0,0028, используемом в таблице для 18 климатических сравнений по признаку и типу проростков

3.4. Зона размножения по типу посевной площадки означает

Из шести проанализированных фенотипических признаков четыре имели нормальное распределение и соответствовали предположениям об однородности дисперсии без трансформации. Значения массы побегов были преобразованы на четверть корня и впоследствии соответствовали нормальному распределению и предположениям об однородности дисперсии. Набор бутонов имел бимодальное частотное распределение и не трансформировался.

Средняя высота сеянцев была больше для выбранных, чем для естественных сеянцев во всех зонах размножения (Таблица S4, Рисунок a), и значительно больше в 10 из 14 зон. Прирост высоты у отобранных сеянцев из зон размножения BC варьировал от 28% до 86% (в среднем 51%), в то время как в зонах размножения AB наблюдался более скромный прирост в диапазоне от 12% до 30% (в среднем 19%). В 11 из 14 зон размножения дневная скорость роста отобранных сеянцев была выше, и значительно выше в семи зонах (рис. S3a). Отобранные сеянцы имели большую сухую массу побегов во всех зонах размножения, а различия между типами сеянцев были статистически значимыми в 12 из 14 зон (рис.S3b).

Столбчатые диаграммы средних признаков на уровне зоны размножения (СИНИИ), включая стандартные погрешности, для (а) высоты проростков и (б) холодовой травмы

Селективное размножение мало повлияло на средние сроки распускания почек. Среднее время распускания почек варьировало на 14 дней во всех зонах размножения и во всех типах посадочных мест, а между типами посевных площадок в пределах зон не более чем на 5,1 дня (таблица S4, рис. S3c). В AB различия в направлении распускания почек между типами посевных площадок были непостоянными, но в BC отобранные сеянцы сломали почку 0.На 5–5 дней раньше (в среднем на 1,5 дня) в каждой зоне размножения BC, кроме NE low (на 2,5 дня позже). Тем не менее, значительно более раннее распускание почек происходило только у отобранных по сравнению с естественными сеянцами от PG low и TO low.

Время завязывания почек показало гораздо больший разброс между зонами размножения, чем время распускания почек, при этом средняя дата заложения почек варьировала 55 дней по всей зоне размножения в зависимости от комбинаций типов саженцев. Закладка почек у отобранных сеянцев во всех зонах размножения была отложена от 3,5 до 29 дней (в среднем 13 дней), в девяти зонах (таблица S4, рис.S3d), и в целом задержки, связанные с выбором, были больше в BC, чем в AB. BV low и PR mid имели наибольшую разницу в сроках завязывания почек между отобранными и естественными сеянцами; У отобранных сеянцев в обеих зонах бутоны завязывались через 29 дней.

Повреждения от холода не выявили устойчивых различий между естественными и отобранными сеянцами в разных зонах размножения (таблица S4, рисунок b), несмотря на то, что у выбранных сеянцев обычно задерживается время зачатия почек. Разница в средних различиях между типами сеянцев в зонах размножения составляет от -7% до + 7%.Среднее повреждение отобранных сеянцев холодом было меньше, чем у естественных сеянцев в зонах низкого размножения EK и NE, даже несмотря на то, что в этих зонах наблюдался относительно большой прирост высоты. Напротив, у BV low было наибольшее увеличение холодовой травмы, связанной с отбором (7%), а также наибольший относительный (86%) и абсолютный прирост высоты в любой зоне по сравнению с соответствующим средним значением для естественных проростков.

3.5. Корреляция признак-признак

Корреляции между признаками роста, а также между признаками роста и распусканием почек, завязыванием почек и холодовым повреждением были одинаково сильными ( r ≥.73) и индивидуально значительно отличается от нуля (α = 0,0033) (Таблица S6). Отобранные сеянцы имели тенденцию иметь несколько более сильную корреляцию между признаками, чем естественные сеянцы, хотя различия были небольшими (максимальное Δ r = 0,14), за исключением скорости роста по сравнению с завязью почек. Коэффициент корреляции между распусканием почек и завязыванием почек немного снизился от естественных к отобранным сеянцам (Δ r = 0,18), в то время как он немного увеличился между закладыванием почек и холодовым повреждением (Δ r =.17). Никакие различия между естественными и отобранными сеянцами по какой-либо корреляции признак-признак не были статистически значимыми.

3.6. Фенотипические клины

Первый главный компонент климатических переменных объясняет 41% климатических изменений, в то время как ПК 2, 3 и 4 в совокупности составляют 72%, 87% и 93% общих климатических изменений (Таблица S2). В нагрузках ПК1 преобладали низкие и средние температурные переменные, в то время как нагрузки ПК2 было сложнее суммировать (Таблица S3).Средние значения PC1 и PC2 для зоны размножения использовались в клинальном анализе для обобщения фенотипических вариаций, связанных с климатом, в дополнение к индивидуальным климатическим переменным.

После корректировки Бонферрони для множественных сравнений в пределах каждого типа сеянцев с использованием порогового значения α = 0,0031, большинство признаков показали значительную клинальную вариацию вдоль градиентов широты, средней годовой температуры, средней температуры самого холодного месяца, градусо-дней ниже нуля, экстремально минимальной температуры (EMT ) и климат PC1 (Таблица S5).В большинстве случаев эти переменные объясняли большую долю изменчивости у выбранных, чем у естественных сеянцев. Для характеристик роста производные переменные климатический дефицит влаги и индекс влажности летней жары, объединяющие температуру и осадки, также объясняют большую долю изменчивости отобранных саженцев. Клины с долготой, высотой, экстремально максимальной температурой, переменными количествами осадков и климатическим PC2 были в основном от умеренных до слабых и не были статистически значимыми (за исключением одного случая, холодовое повреждение естественных сеянцев по сравнению со среднегодовыми логарифмическими осадками).Значения фенотипических признаков постоянно имели тесную связь со средней годовой температурой (MAT), поэтому мы используем их здесь, чтобы проиллюстрировать клинальные различия между естественными и отобранными сеянцами.

Клины по трем признакам роста, связанным с MAT, были от умеренных до сильных и индивидуально значимыми, но все они имели незначительные различия в наклоне клин между типами проростков (рис. A – c). Распад почек имеет умеренную или сильную связь с MAT ( r ² = ~ 0.6), но наклоны склона существенно не различались между типами проростков (рис. D). Завязка почек значительно варьировала только с MAT для выбранных сеянцев ( r ² = 0,54) (рис. Е), а наклоны клин существенно не различались между типами сеянцев. Эти клины в фенологии также показывают, что у сеянцев из более теплых зон размножения бутоны распускаются раньше, а бутоны закладываются позже; таким образом, продолжительность роста увеличивается в обоих концах вегетационного периода по сравнению с более холодными зонами размножения.Продолжительность роста варьировала по зонам от ~ 83 до ~ 118 дней. Холодовое повреждение имело самые сильные клины в MAT по всем признакам, но эти клины очень мало отличались между естественными и отобранными грядками (рис. F).

Клины в MAT для (a) высоты, (b) скорости роста, (c) сухой массы побегов, (d) распускания почек, (e) завязывания почки и (f) холодовой травмы. Ни одно из взаимодействий между типами партий семян не является значимым. Точки представляют собой средние значения признаков (СИНИЙ, Таблица S4) и средние климатические значения для каждой из 14 зон размножения. p Значения статистически значимы при таком же скорректированном α = 0.Отсечка 0028, используемая в Таблице S5 для 18 климатических сравнений по признаку и типу саженца

3.7. Климатические отклонения

Внутри зон размножения средние значения MAT выбранных сеянцев отличались от естественных проростков на −0,76 ° C до + 0,78 ° C (в среднем 0,14 ° C), а среди зон размножения прирост высоты был слабо связан с различиями MAT между сеянцами. типы ( r ² = 0,14, p = 0,173). В среднем средняя летняя температура (MST) в семенных садах была выше, чем в зонах размножения на 3.2 ° C (диапазон от +0,51 до + 7,02 ° C), но это варьируется в зависимости от провинции. MST семенного сада были выше в среднем на 1,15 ° C (диапазон от + 0,51 ° C до +1,5 ^o c) в AB и на 4,7 ° C (диапазон от 1,93 ° C до 7,02 ° C) в BC. Различия MST семенного сада между зонами размножения имели умеренно значимую связь с приростом высоты ( r ² = 0,41, p = 0,014) (рис. S5). Различия между MAT средней зоны размножения для выбранных сеянцев и MAT на нашем испытательном полигоне в Ванкувере были большими (в среднем 9.3 ° C, диапазон от 5,2 ° C до 12,8 ° C), но среди зон размножения эти различия не объясняют различия в приросте высоты ( r ² = 0,15, p = 0,173).

4. ОБСУЖДЕНИЕ

Гибридное происхождение и соответствующие адаптивные фенотипы селективно выведенных сеянцев внутренней ели, по-видимому, были улучшены для увеличения роста в пределах ограничений местного климата зоны размножения. Прирост роста является результатом как увеличения скорости роста, так и задержки появления бутонов отобранных сеянцев, но не нарушает адаптивную синхронность развития осенней холодоустойчивости по сравнению с их естественными аналогами. P. glauca – P. Индекс гибрида engelmannii имеет слабую или умеренную связь с признаками роста и сильную связь с холодовой травмой. Климатические переменные, связанные с холодной температурой, объясняют наибольшие пропорции различий между популяциями как по гибридному индексу, так и по фенотипическим признакам, хотя сила взаимосвязей между гибридным индексом, холодовым повреждением и климатическими переменными, связанными с низкой температурой, мало различается между естественными и выбранными типами сеянцев. Это говорит о том, что морозостойкость тесно связана с гибридным происхождением и не подвергается риску от селекционного разведения.Тесная взаимосвязь между индексом гибридов, фенотипическими признаками и климатом между зонами размножения означает, что рецепты по восстановлению лесных массивов AGF будут становиться все более необходимыми, чтобы соответствовать адаптивному профилю выборочно выращиваемых посевов внутренней ели к текущему и будущему климату. Одни и те же рецепты могут использоваться как для естественных, так и для селективно выращенных грядок, потому что, по-видимому, нет серьезных затрат на усиленный рост для адаптивной фенологии и морозостойкости.

4.1. Селективное разведение и гибридное происхождение

Грубые образцы гибридного происхождения отражают большие различия в степени гибридизации между AB и BC.В AB преобладают генотипы P. glauca , и изменения в происхождении гибридов в результате селективного разведения невелики (рис. S2), что означает, что либо аллели P. engelmannii неадаптивны в этих средах и не обеспечивают прироста в неприемлемо холодном и сухом климате. , или адаптивные аллели имеют слишком низкую частоту, чтобы сильно реагировать на отбор. Напротив, гибридное происхождение естественных популяций неоднородно в Британской Колумбии, охватывая диапазон от чистых P. engelmannii до чистых P.glauca генотипов.

Изменения в распределении отдельных сеянцев и средних значений индекса гибридов и внутри зон размножения BC (рисунок, таблица S1) указывают на то, что влияние селективного разведения на состав предков гибридов различается в разных зонах размножения. Мы наблюдаем сдвиги в средних индексах гибридов в сторону родительских генотипов P. glauca у выбранных сеянцев из программ селекции EK и NE юго-востока Британской Колумбии, которые согласуются с De La Torre, Jaquish, et al. (2014). Увеличено Физ.glauca в селекционной популяции EK отражает отбор по постоянным генетическим вариациям в этой зоне размножения. Однако каждая популяция NE low и NE среднего размножения содержит по 10 чистых генотипов P. glauca , полученных из Онтарио в Восточной Канаде и протестированных на рост в местных условиях в Британской Колумбии. В NE low и NE mid эти родительские деревья обеспечивали ~ 16% и ~ 6% соответствующего материнского вклада в семенные грядки, которые мы отобрали на основе производства шишек, и, вероятно, лежат в основе существенных сдвигов в сторону P.glauca в этих естественных зонах с преобладанием P. engelmannii . В тех селекционных популяциях BC, которые были полностью отобраны из местных генетических вариаций (все зоны, кроме NE), снижение вариабельности значений гибридного индекса проростков (рисунки и S2) свидетельствует о том, что отбор по росту благоприятствует более узкому диапазону генотипов.

В разных зонах размножения гибридный индекс объясняет пропорции от низкой до умеренной вариации в признаках роста естественных сеянцев (таблица).Эти отношения намного сильнее, чем аналогичные сравнения широты и роста, проведенные Рошем (1969), чей гибридный индекс P. glauca × engelmannii , оцененный по морфологии шишек, в целом соответствовал широте. Гибридный индекс объясняет большую долю вариаций в признаках роста отобранных сеянцев, а различия в уклоне между типами сеянцев, по-видимому, обусловлены комбинацией изменений гибридного индекса в пользу P. glauca и увеличения высоты, которые не зависят от сдвигов гибридного индекса у растений. Зоны размножения до н.э. (Рисунок а).Напротив, холодовая травма в тестах на искусственное замораживание тесно связана с происхождением. Сеянцы с родословной P. engelmannii больше пострадали больше от холода, но различия между типами саженцев незначительны (Рисунок b). Сильные клины в гибридном индексе с климатическими переменными, связанными с холодом, предполагают, что низкие температуры являются наиболее сильными климатическими селективными агентами для проростков, но опять же, между типами сеянцев наблюдаются незначительные различия. Эти отношения с гибридным индексом отражают как важность холодоустойчивости для адаптации родительских видов, так и строго консервативный характер адаптации к холоду в размножающихся популяциях.

Как Hamilton et al. (2015), мы также находим гибридные клины индекса, связанные со среднегодовым логарифмическим количеством осадков (log MAP) и осадками в виде снега (PAS), что указывает на то, что они являются важными адаптивными градиентами в естественных популяциях, но эти отношения с осадками слабее, хотя и незначительно отличаются. в отобранных проростках (рисунок б). И наоборот, несколько более сильная связь гибридного индекса с климатическим дефицитом влаги (CMD) и летним тепловлажным индексом (SHM) для отобранных по сравнению с естественными сеянцами соответствует сдвигу в сторону P.glauca и потенциально более высокая устойчивость к условиям низкой влажности по сравнению с P. engelmannii (таблица).

4.2. Влияние отбора на адаптивные признаки

Различия между естественными и отобранными сеянцами (рис. А) соответствуют генетическим преимуществам для роста, достигаемым с помощью программ селекции. Небольшой прирост высоты в AB по сравнению с большим приростом в BC отражает большую интенсивность отбора и дополнительный цикл размножения в более старых программах разведения BC.Также возможен большой прирост в росте, потому что в размножающихся популяциях BC большие пулы постоянных гибридных генетических вариаций обеспечивают возможность быстрого ответа на дивергентный отбор (Rieseberg et al., 2003). Прирост в росте не связан с микрогеографическими вариациями средней годовой температуры (MAT) в пределах зон размножения или с различиями между зонами размножения и MAT на испытательном участке. Однако мы обнаружили умеренную взаимосвязь между приростом высоты и различиями между средними летними температурами в зоне размножения и семенным садом во время созревания эмбриона, что в значительной степени обусловлено увеличением высоты в зонах размножения BC (рис.S5). Эта взаимосвязь может быть эпигенетическим следствием более теплой, чем естественная среда созревания семян в семенных садах (Bräutigam et al., 2013), но мы подозреваем, что этот эффект слабый или отсутствует, поскольку увеличение высоты между зонами размножения отражает реализованные выгоды селекционных программ, определенные на основе долгосрочные испытания. Мы не можем напрямую проверить эти эффекты с этими данными. Семенные сады расположены на противоположных концах температурного градиента, который оценивается нашей популяцией (рисунок), с семенными садами Альберты с низким генетическим приростом, расположенными в северо-центральной части Альберты, и садами с высоким приростом BC, в основном, в теплой долине Оканаган на юге Британской Колумбии.Невозможно отделить генетические эффекты от потенциальных эпигенетических, потому что генетический выигрыш и климат семенного сада взаимосвязаны.

Влияние отбора на холодовые травмы в зонах размножения было небольшим (Рисунок b). В некоторых зонах размножения наблюдалось увеличение высоты, связанное с небольшим увеличением холодовой травмы, но отобранные сеянцы из зон размножения южной Британской Колумбии имели как увеличенную высоту, так и снижение холодовой травмы, что соответствовало сдвигу в сторону быстрорастущих, устойчивых к холоду P.glauca , что согласуется с De La Torre, Jaquish, et al. (2014). из этого региона гибридной зоны. Даже в этом случае изменения в происхождении не обязательно лежат в основе фенотипических реакций на отбор. Например, в то время как BV low имеет наибольший прирост высоты из любой зоны размножения и немного большее повреждение от холода у выбранных сеянцев, средние пропорции предков в BV low остались идентичными (Δ ~ 1%) между типами сеянцев (рисунки и S2). Похоже, что селекция не способствовала интрогрессии быстрорастущих деревьев с более чем P.sitchensis в этой зоне размножения (Hamilton et al., 2015).

Парные корреляции между признаками были одинаково сильными, но мало различались между типами сеянцев (Δ r ≤ 0,17) для 13 из 15 парных комбинаций признаков (Таблица S6). Это говорит о том, что любые негативные компромиссы между ростом, адаптивной фенологией и холодовой травмой, которые могут ограничить прирост, являются слабыми в племенных популяциях. Несмотря на то, что корреляция завязывания почки и скорости роста несколько увеличилась (Δ r ~.3) при селекции у проростков, которые росли быстрее и позже закладывались почки, наблюдалось незначительное увеличение повреждений от холода.

Мы изучили признаки роста и фенологии, которые, как известно, имеют адаптивные связи с климатом у разных видов с относительно сильной дифференциацией населения ( Q _st ) (Savolainen, Pyhajarvi, & Knurr, 2007). Хотя эти черты, вероятно, являются составными частями других адаптивных черт или коррелируют с адаптивными чертами, которые мы не измеряли, во многих случаях они характеризуются сильной ассоциацией с климатом.Клины по признакам роста вдоль градиентов среднегодовой температуры (MAT) объясняли умеренные и большие пропорции вариаций между зонами размножения, но различия в наклонах между типами сеянцев были небольшими (Рисунок a – c). Большие пересечения клин, но одинаковые уклоны выбранных по сравнению с естественными сеянцами предполагают, что прирост в росте относительно одинаков во всем диапазоне вариаций MAT у внутренней ели. Среди зон размножения MAT отражает изменение среднего климата, но не обязательно отражает экстремальные климатические условия, которые вызывают физиологический стресс и стимулируют местную адаптацию.CMD и SHM как индикаторы стресса из-за влажности, а также связанная с холодом переменная EMT — все они тесно связаны с ростом. Отобранные сеянцы имеют более сильные клины по признакам роста с CMD и SHM, чем естественные сеянцы, что соответствует более сильным отношениям, которые мы наблюдали у выбранных сеянцев между этими двумя переменными и гибридным индексом. Большая доля вариаций между зонами размножения, объясняемая CMD и SHM для выбранных признаков роста проростков, предполагает, что в пределах селекционных популяций гибридные сеянцы могут быть более способны переносить пониженные местные условия влажности в будущем.Клины роста с помощью EMT объяснили в 1,5–2 раза большую вариабельность отобранных сеянцев по сравнению с естественными саженцами. Средняя температура самого холодного месяца показывает аналогичную картину, как и градусо-дни ниже 0 ° C, хотя эта последняя переменная отражает средние, а не экстремальные холода. Клинья почек с MAT были идентичны для разных типов сеянцев и неожиданно сильны, учитывая, что Рош (1969) обнаружил только слабые ассоциации распускания почек с широтой в широком диапазоне происхождения ели, находящейся внутри BC, а у многих других видов хвойных этот признак мало варьирует между популяциями. (Хоу и др., 2003). Наш результат, вероятно, происходит из расширенного диапазона постоянных генетических вариаций фенологии распускания почек у этих трех гибридизующихся видов.

Несмотря на то, что отборное разведение изменяет силу некоторых парных отношений климат – признак, наши результаты показывают, что общее влияние отбора на отношения адаптивного признака и климата мало. Прирост высоты, по-видимому, связан как с задержкой завязывания почек, так и с более высокой скоростью роста, хотя мы не можем разделить их конкретные эффекты.Корреляция между высотой и скоростью роста увеличивалась с отбором на 0,14 (таблица S6), в то время как клины в отобранных саженцах скорости роста и завязывании почки с климатом PC1 также были немного сильнее (Δ r ² = +.08 и +.17 соответственно). Завязывание бутонов предшествует развитию осенней холодоустойчивости, но адаптивная синхронность этих двух процессов, по-видимому, обусловлена ​​температурой и гибкой в ​​ответ на отбор (Hamilton et al., 2016; Tanino, Kalcsits, Silim, Kendall, & Gray, 2010). .Это согласуется с нашими недавними находками кедровой сосны; Задержка завязывания почек не привела к адаптивным нарушениям холодоустойчивости отобранных сеянцев, которые оказались способными приобретать зимостойкость быстрее, чем их естественные аналоги (MacLachlan et al., 2017). У ели внутренней мы также обнаружили, что корреляция завязывания почек и повреждения холодом слабая (Таблица S6), а климатические ассоциации с завязыванием почек являются слабыми или умеренными для обоих типов проростков, в отличие от таковых для повреждений холодом (Таблица S5).

Адаптация к холоду доминирует над сигналами локальной адаптации в нашем исследовании внутренней ели.Сильные ассоциации между индексом гибридов, холодовой травмой и климатическими переменными, связанными с холодом, соответствуют моделям адаптивных изменений осенней холодоустойчивости для широко распространенных видов хвойных (Bansal, Harrington, & St. Clair, 2016; Gray et al., 2016; Hurme , Repo, Savolainen, & Pääkkönen, 1997; Liepe et al., 2016; Rehfeldt, 1994), а также ассоциации генотип-среда для адаптивных маркеров, связанных с холодоустойчивостью у внутренней ели и сосны лоджовой (Yeaman et al., 2016). Адекватное развитие осенней холодоустойчивости до наступления потенциально опасных температур имеет важное значение для сезонной климатической синхронизации, выживания и роста.Потребность в местной адаптивной осенней холодоустойчивости в естественных популяциях достаточно высока для того, чтобы она была в высокой степени сохранена программами разведения как внутренней ели, так и лесной сосны в западной Канаде (MacLachlan et al., 2017), даже несмотря на то, что признаки роста и фенология завязывания почек имеют сильную направленность. селекция отобранных саженцев обоих видов.

4.3. Селективная селекция и AGF

Развертывание правильных генотипов внутренней ели на участках лесовосстановления, чтобы соответствовать текущему и будущему, а не историческому климату, требует глубокого понимания взаимосвязей между родословной, фенотипами и климатом, которые лежат в основе адаптации в этой гибридной зоне (Aitken et al., 2008). Селекция и разведение привели к снижению вариабельности гибридного происхождения в большинстве отобранных популяций зоны размножения BC. Среди зон размножения взаимосвязь признаков роста как с гибридным происхождением, так и с климатом была сильнее у отобранных, чем у естественных сеянцев, а адаптивные связи между гибридным происхождением, морозостойкостью и климатическими переменными, связанными с холодами, всегда были сильными. Это означает, что относительно большая доля адаптивной изменчивости объясняется различиями между зонами размножения и что рост и холодоустойчивость размножающихся популяций тесно связаны с климатом зоны размножения.

Используя ClimateNA, мы оцениваем, что MAT было на 0,58 ° C выше по AB и BC в период с 2005 по 2014 год, чем в базисный период с 1961 по 1990 год, а к 2080-м годам ожидается потепление минимум на 1,7 ° C (Министерство окружающей среды Британской Колумбии 2015). Наши результаты на Рисунке a показывают, что размножающиеся популяции из исходного климата, который на 2 ° C теплее, также на ~ 5 см выше, что эквивалентно 25% от общего диапазона среднего роста выбранных сеянцев между зонами размножения. Это означает, что размножающиеся популяции, испытывающие потепление на 2 ° C во время одного севооборота, могут иметь существенное адаптивное отставание в росте.Продолжение местных источников семян для лесовосстановления приведет к более низкой продуктивности, чем если бы выбранные генотипы лучше соответствовали новому климату. Следовательно, AGF следует использовать для развертывания выборочно выведенных генотипов, чтобы соответствовать текущему и ближайшему климату и оптимизировать рост деревьев на участках лесовосстановления.

Подобным образом адаптированные популяции хвойных на западе Канады, по-видимому, распределены в более широких географических областях, чем считалось ранее (Liepe et al., 2016; O’Neill et al., 2014).Наши выводы о более сильных взаимосвязях между индексом роста и гибридом и климатом у отдельных проростков ели, чем у естественных внутренних, соответствуют данным O’Neill et al. (2014), которые обнаружили, что безопасные расстояния переноса селекционных популяций превышают расстояния для нынешних зон распределения семян, но несколько короче, чем расстояния переноса эквивалентных естественных популяций насаждений. Разложив взаимосвязи между гибридным происхождением, фенотипическими признаками и климатом, можно сделать вывод, что отрицательные компромиссы между ростом и климатическими адаптивными признаками, которые мы изучали у выбранных сеянцев, малы или отсутствуют по сравнению с их естественными аналогами.В пределах каждой зоны размножения адаптация к местному климату эффективно поддерживается программами разведения, которые отбирают, разводят и тестируют генотипы в нескольких репрезентативных местных участках, где низкие температуры, в частности, ограничивают достигаемый прирост роста.

Это открытие для внутренней ели согласуется с нашим предыдущим исследованием сосны лесной (MacLachlan et al., 2017). Это означает, что в пределах критического расстояния для переноса семян (см. Украинец, О’Нил и Жакиш, 2011) селекционных популяций в текущем климате, рецепты AGF для естественных и выбранных посевных площадок не должны различаться.AB и BC должны иметь возможность внедрять AGF, который реализует прирост роста от отбора в пределах зон размножения без повышенного риска холодовой травмы, потому что адаптивные климатические отношения поддерживаются в размножающихся популяциях. Кроме того, гибридное происхождение и фенотипы отобранных сеянцев внутренней ели могут быть до некоторой степени адаптированы к условиям пониженной влажности при изменении климата, хотя это требует дальнейшего тестирования. Также вероятно, что в будущем посевные площадки можно будет безопасно размещать на более обширных территориях, чем это разрешено в настоящее время в политике лесовосстановления.Отчасти это связано с тем, что пространственный масштаб аналогичным образом адаптированных популяций больше, чем считалось ранее, а отчасти потому, что перемещения семян, основанные на климатическом расстоянии, а не географическом расстоянии, лучше соответствуют генотипам с окружающей средой (Liepe et al., 2016; O’Neill et al., 2014). Кроме того, там, где размножающиеся популяции увеличили рост и снизили риск холодовой травмы, связанной с увеличением доли предков P. glauca , может оказаться безопасным еще более широкое использование их посевов для достижения будущего увеличения поставок древесины.

Использование программ селекции и геномных данных по ели европейской (Picea abies L. Karst) для анализа GWAS | Genome Biology

Растительный материал

Мы использовали 483 424 дочерних дерева и 5056 неродственных родителей в шведской программе селекции норвежской ели, чтобы проанализировать генетические основы фенологии, роста и признаков качества древесины. Эти плантации входят в селекционную программу, проводимую Научно-исследовательским институтом лесного хозяйства Швеции (Скогфорск) на протяжении последних 50 лет, которая началась с отбора элитных деревьев и продолжилась установлением тестов по потомству.5056 родителей были генотипированы с использованием захвата экзома и либо фенотипированы напрямую по некоторым признакам, либо, по другим признакам, фенотипически охарактеризованы по их прогнозируемым значениям разведения, полученным из 482054, преимущественно открытых опыляемых деревьев потомства, в 120 тестах потомства по всей Швеции (дополнительный файл 2: Рисунок S12 и Дополнительный файл 1: Таблица S17). Наконец, 1370 полных родственных деревьев потомков от 55 родителей (51 генотипированное и перекрывшееся с 5056 родителями), посаженных на двух разных полевых плантациях, были генотипированы стандартным захватом экзома и фенотипированы для проверки QTL и 914 полных родственных деревьев потомства от 49 родителей. (36 генотипированных и совпадающих с 5056 родителями) были генотипированы с помощью недавно разработанного массива SNP из 50K [20] и фенотипированы для проверки генов-кандидатов, связанных с BB, обнаруженных GWAS, путем проверки того, были ли обнаружены какие-либо SNP в той же области гена (рис. .1). Подробное описание изученного материала приводится ниже.

Элитные деревья из шведской селекционной программы

GWAS был основан на 5056 неродственных элитных деревьях европейской ели, которые являются репрезентативными для всего географического ареала вида (рис. 1a). Эти элитные деревья были привиты в 1980-х годах в трех клонально воспроизведенных общих садах, расположенных в южной, центральной и северной Швеции. Самый южный общий сад расположен в Экебо (55,56 ° с.ш., 13,06 ° в.д.) с ок. 3386 элитных деревьев, центральный общий сад в Брунсберге (59.37 ° N, 12,57 ° E) и включает ок. 484 элитных дерева, а самый северный общий сад в Саваре (63,89 ° с.ш., 20,54 ° в.д.) включает ок. 1186 элитных деревьев.

Потомки, использованные для оценки производительности элитных деревьев в Швеции

Производительность групп отобранных элитных деревьев оценивалась в обширной сети полусибских, полных и клональных полевых плантаций в различных зонах размножения в Швеции. Соседние зоны размножения разделяют некоторые материалы и поэтому могут быть связаны, но более отдаленные зоны генетически не связаны.Здесь мы отобрали 483 424 потомства из 122 полевых плантаций с хорошо задокументированными фенотипами в течение 6–28-летнего полевого исследования (дополнительный файл 1: Таблица S5). Эти полевые насаждения были созданы ~ 20–47 лет назад и включают разное количество потомков [49]. Самая маленькая плантация включает только 816 потомков, полученных от 25 родительских элитных деревьев, а самая большая — 16 160 деревьев от 1359 родительских элитных деревьев. Отобранные потомства были разделены на три группы: первая группа включает 482 054 потомства с половинным / полным сибом, оцененных на 120 полевых плантациях, из которых оценивалась племенная ценность (EBV) родительских элитных деревьев.Вторая группа с 1370 полными потомками была посажена на двух полевых плантациях на севере Швеции. Эта группа была секвенирована ранее [63] и использовалась здесь для подтверждения ассоциативных сигналов, обнаруженных в первой группе. Третья группа с 914 потомками полных сибсов была посажена на трех полевых плантациях на юге Швеции. Эта группа использовалась для проверки связанного сигнала для BB, обнаруженного из первой группы.

Отбор образцов, выделение ДНК и РНК

Всего было генотипировано 6426 (5056 + 1370) и 914 деревьев с помощью захвата экзома и недавно разработанного массива SNP, соответственно (Таблица 2).С отобранных деревьев были собраны бутоны и хвоя; после этого полную геномную ДНК экстрагировали с использованием протокола экстракции ДНК растений Qiagen с количественной оценкой ДНК, выполняемой с использованием набора Qubit® ds DNA Broad Range Assay Kit (Qiagen, Орегон, США). Для проверки генов-кандидатов для ассоциативных сигналов, лежащих в основе BB, был проведен анализ дифференциальной экспрессии с использованием данных RNA-Seq для элитных деревьев с ранним и поздним распусканием почек в течение пяти стадий распускания почек в обычном саду северной Савары. В общей сложности мы выбрали 12 генотипов для раннего и 12 для позднего распускания почек и второе дерево (рамет) из одного генотипа категорий раннего и позднего распускания почек в качестве биологической реплики (т.е., 13 деревьев из 12 генотипов для каждой категории). Образцы соцветий этих генотипов отбирали с верхушек деревьев с 4-дневными интервалами (от T1 до T5) с 4 по 24 мая 2018 г. Время отбора образцов было между 11:00 и 15:00, и регистрировалась температура окружающей среды. Почки хранили в жидком азоте в поле и хранили при -80 ° C перед экстракцией РНК. Тотальную РНК экстрагировали с помощью набора miRNeasy Micro Kit (Qiagen) в соответствии с инструкциями производителя. Количество и чистоту РНК оценивали на спектрофотометре NanoDrop 2000 (NanoDrop Technologies, Уилмингтон, Делавэр, США), а концентрацию РНК измеряли с помощью набора Qubit RNA Assay Kit Qubit 2.0 Флуорометр (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния, США). Целостность РНК анализировали на биоанализаторе Agilent 2100 с чипами Pico (Agilent Technologies, Waldbronn, Германия).

Генотипирование путем секвенирования экзома и массива SNP

Захват последовательности был выполнен с использованием 40 018 ранее разработанных зондов [18], а образцы были секвенированы со средней глубиной 15x на платформе Illumina HiSeq 2500 компанией RAPiD Genomics (Гейнсвилл, Флорида, США) . Необработанные чтения были сопоставлены с эталонным геномом P. abies v1.0 с использованием BWA-mem [64, 65]. SAMTools [66] и Picard [67] использовались для сортировки и удаления дубликатов ПЦР, и полученные файлы BAM были впоследствии сокращены, чтобы включать только каркасы, несущие зонд (24 919), перед вызовом вариантов. Вызов вариантов был выполнен с использованием набора инструментов анализа генома (GATK) HaplotypeCaller [67] в формате вывода Genome Variant Call Format (gVCF). Затем образцы были объединены в партии по ~ 200 перед совместным вызовом вариантов.

914 генотипов, которые использовались для оценки сигналов, ассоциированных с BB, были сгенерированы с использованием SNP-чипа европейской ели 50K [20].

Контроль качества вызываемых SNP

Для повышения качества вызываемых SNP было выполнено несколько шагов фильтрации: (1) удаление инделей, (2) сохранение только двухаллельных сайтов, (3) маркировка сайтов с качеством генотипа (GQ ) <10 как отсутствующие, (4) удаление сайтов с частотой вызовов («отсутствие») <70%, (5) удаление сайтов с частотой минорных аллелей (MAF) <0,005, (6) удаление SNP с избытком гетерозигот и отклонением из теста равновесия Харди-Вайнберга (HWE-тест) для всей популяции элитных деревьев (значение P <1.4e − 7) и (7) удаление лиц с частотой звонков <50%. После этих шагов фильтрации для анализа структуры популяции оставалось всего ~ 300K SNP с MAF> 0,005. В нашем предыдущем исследовании [63], при отсутствии критериев фильтрации GQ <6 и DP <2, среднее несоответствие, оцененное по 148 техническим повторениям, было менее 1%. Таким образом, мы посчитали, что таких критериев фильтрации было достаточно для последующего анализа.

Вызов генотипа массива 50K Axiom был выполнен с использованием пакета анализа Axiom (V4.0) в соответствии с передовой практикой с параметрами по умолчанию (пример вызова с использованием порога Dish-QC [axiom_dishqc_DQC] ≥ 0,82 и средней пороговой скорости вызовов SNP на выборку [cr-cutoff] ≥ 0,97). После фильтрации SNP с MAF <0,05 37819 SNP были сохранены для последующего анализа.

Вменение генотипа и оценка точности вменения для данных секвенирования экзома

Мы использовали Beagle v4.1 для вменения недостающих генотипов [68]. Для оценки точности вменения было случайным образом выбрано 216 деревьев и генотипировано с помощью 450 тыс. Пилотных массивов Axiom SNP [20].После удаления зондов низкого качества 15 601 SNP с вызовами с высокой степенью достоверности были сохранены и в дальнейшем использовались в качестве основы для оценки качества вменения. Оценка точности рассчитывается как отношение SNP с одним и тем же вызовом, полученным из массива генотипов и генотипов, вмененных из данных секвенирования экзома. Для массива SNP недостающие локусы были вменены случайным вменением функции codeGeno в пакете synbreed в R [69].

Структура популяции и происхождение

Чтобы сделать вывод о структуре популяции среди отобранных индивидуумов, мы использовали SNP, обрезанные по неравновесию по сцеплению (LD), путем случайного удаления одного SNP из каждой пары SNP при возведении в квадрат коэффициентов парной корреляции ( r ² ) превышают 0.2 в блоках по 20 SNP с использованием PLINK 2.0 [70]. На этом этапе было получено 200 000 независимых SNP для последующего анализа структуры популяции. EIGENSOFT v7.2.1 [71] использовался для выполнения анализа главных компонентов (PCA) на сокращенном наборе независимых SNP. В этом исследовании географическое происхождение 2277 элитных деревьев было неизвестно. Поэтому мы использовали модель случайной классификации лесов из функции missForest [72] в пакете R missForest, чтобы сделать вывод об их географическом происхождении на основе сходства генотипов по первым пяти основным компонентам PCA.2779 элитных деревьев с известным географическим происхождением использовались в качестве обучающей выборки (дополнительный файл 1: таблицы S1 и S2). Попарные оценки индекса F _st среди субпопуляций / генетических кластеров, определенных с помощью PCA и функции missForest, были оценены с помощью VCFtools [73].

Фенотипирование

Всего мы выполнили GWAS по семи признакам, включая два признака роста (высота и DBH), два фенологических признака (BB и FD) и три признака качества древесины, плотность древесины (WD), угол микрофибриллы (MFA). ) и жесткости древесины (WS).Три характеристики качества древесины и BB были измерены непосредственно на элитных деревьях в трех обычных садах, а GWAS были выполнены на скорректированных фенотипических измерениях после устранения воздействия окружающей среды (см. Ниже). Для трех оставшихся признаков, высоты, DBH и FD, оценочные значения селекционной ценности (EBV) элитных деревьев были спрогнозированы на основе 120 тестов потомства по всей Швеции. Важно отметить, что эти тесты потомства были неравномерно распределены в зависимости от признака (см. Ниже). Кроме того, не все семь измерений признаков были доступны для 5056 элитных деревьев и проверочной популяции потомства 1370 деревьев.Таблица 2 дает подробное описание образцов, использованных для каждого признака. Таким образом, GWAS включал переменное количество образцов для каждого признака в диапазоне от 1428 до 4138 деревьев, а размер выборки для валидационной популяции потомства варьировался от 1067 до 1370 деревьев.

Фенотипирование высоты, DBH и FD 482054 потомков для оценки селекционных значений GWAS на элитных деревьях

По высоте 330 966 деревьев-потомков, полученных от 3838 родительских элитных деревьев и выращенных на 115 дочерних плантациях, фенотипированы в возрасте от 6 до 16 лет. годы.DBH был измерен на 213 931 дереве-потомке в возрасте от 10 до 28 лет. Эти потомки произошли от 2674 родителей и были посеяны в 75 тестах на потомство. 115 плантаций для измерения высоты были распределены по всей Швеции, а 75 плантаций (70 пересеченных с измерением высоты) для измерения DBH были распределены в южной и центральной Швеции (дополнительный файл 1: таблица S17). FD был оценен как 0/1 в двух тестах на потомство полусиба (F1150 и F1215, фиг. 1a и дополнительный файл 1: таблица S17), в которых потомство было от 1428 родительских элитных деревьев.Здесь 1 обозначает восприимчивость к морозу, а 0 обозначает устойчивость.

Фенотипирование качественных признаков древесины и BB на элитных деревьях для GWAS

Три показателя качества древесины и BB были измерены в трех обычных садах (Ekebo, Brunsberg и Sävar, таблица 1). Признаки WD и MFA были измерены непосредственно на элитных деревьях с помощью прибора Pilodyn 6J Forest (PROCEQ, Цюрих, Швейцария) на 4127 элитных деревьях с ок. по три рамета / клона (клональная копия одного и того же генотипа) каждый и прибор Hitman ST300 (Fiber-gen, Крайстчерч, Новая Зеландия) на 4122 элитных деревьях с ок.по три плашки каждый, соответственно, в 2016 году. WD измеряли с использованием глубины проникновения иглы Pilodyn с помощью штифта диаметром 2,0 мм без удаления коры; следовательно, значения WD представлены обратной величиной глубины проникновения, которая будет ниже, когда плотность древесины выше. MFA определялся по скорости звука с помощью измерения Hitman ST300. Третья характеристика WS, также называемая модулем упругости, была оценена с использованием уравнения путем комбинирования данных проникновения Pilodyn и акустической скорости [74].BB был непосредственно оценен в соответствии с критериями, определенными Крутчем [75] для 4138 элитных деревьев с ок. По 3 рамы в трех общих садах (Таблицы 1, 2 и Рис. 1a).

Высота фенотипа, три признака качества древесины и BB на 1370 потомствах для воспроизведения сигналов ассоциации

Для подтверждения обнаруженных сигналов ассоциации от родительской популяции мы измерили пять признаков, включая высоту, три признака качества древесины и BB у 1370 потомков. с двух полноплодных полевых плантаций северной Швеции (рис.1а).

Фенотипирование BB на 914 генотипах для репликации сигналов ассоциации

Чтобы подтвердить обнаруженные сигналы ассоциации от родительской популяции, мы измерили BB в 914 генотипах, каждый с ок. три повтора (рамы) на каждой из трех клональных плантаций (Таблица S17).

Подготовка переменных отклика GWAS для высоты, DBH и FD

Для повышения точности переменных отклика, используемых для GWAS, мы выполнили три этапа подготовки для высоты, DBH и FD.Эти три этапа заключаются в следующем:

Корректировка воздействия окружающей среды на рост, DBH и FD

Мы использовали пространственный анализ для корректировки воздействия окружающей среды на рост, DBH и признаки FD [76]. Подробная информация о пространственных моделях находится в Дополнительном файле 3: Дополнительные методы.

Оценка селекционной ценности скорректированной высоты, DBH и FD

Для прогнозирования оценочной селекционной ценности (EBV) [77] и корректировки с учетом влияния посадки и возраста мы использовали сокращенную линейную смешанную модель родитель / животное в сочетании с факторной аналитикой. (FA) анализ для анализа нескольких сред:

$$ y = X \ tau + \ frac {1} {2} {F} _p {u} _ {a_p} + e $$

(1)

, где y — вектор пространственно скорректированных наблюдений, τ — вектор фиксированного эффекта, включая среднее значение, плантацию и возраст, \ ({u} _ {a_p} \) — вектор случайные аддитивные генетические эффекты для родителей, e — вектор случайных остаточных членов.2 \) — аддитивная и остаточная дисперсии соответственно. Чтобы обеспечить хорошее экономное приближение к неструктурированной ковариационной матрице генотип-среда, аддитивный генетический эффект i на плантации j можно выразить следующим образом:

$$ {u} _ {a_ {p_ {ij}}} = {\ lambda} _ {a_ {1j}} {f} _ {a_ {1i}} + {\ lambda} _ {a_ {2j} } {f} _ {a_ {2i}} + \ dots + {\ lambda} _ {a_ {kj}} {f} _ {a_ {ki}} + {\ delta} _ {a_ {ij}} $$

(2)

, который включает сумму из k мультипликативных членов.Каждый член является продуктом аддитивного генетического эффекта (\ ({f} _ {a_ {ri}} \ Big) \), который известен как факторная оценка, и эффекта окружающей среды (\ ({\ lambda} _ { a_ {rj}} \ Big) \), что называется загрузкой. k моделей FA — это количество факторов (мультипликативных членов), и мы обозначаем модель FA с k факторами как модель FA k . Чтобы получить основные аддитивные генетические эффекты для всех родителей, а также аддитивный генотип по влиянию среды, аддитивный эффект \ ({u} _ {a_ {p_ {ij}}} \) может быть описан как u _a = m + me , где m — аддитивный основной аддитивный генетический эффект, а me — аддитивный генетический эффект от среды. var ( u _a ) = var ( м ) + ɅɅ ^T + Ψ , где Ʌ — матрица нагрузок, а диагональ . матрица с диагональными элементами, именуемая удельными дисперсиями. Модель упоминается как модель FAMK [78], которая эквивалентна факторной аналитической модели с ( k +1) факторами, где первый набор нагрузок ограничен, чтобы быть равными.

Для прогнозирования EBV FD была использована логит-функция для преобразования двоичной переменной FD, а затем в ASReml V4 была использована обобщенная линейная смешанная модель.2 \) — это наследуемость признака, оцениваемая как среднее значение наследуемости полевых насаждений, а c — доля дисперсии, не учтенная маркерами (здесь предполагается, что она составляет 50%) [80].

Подготовка переменных отклика GWAS для BB и трех показателей качества древесины

Перед выполнением GWAS были использованы два этапа подготовки для BB и трех показателей качества древесины. Во-первых, мы выполнили линейную смешанную модель, включая блоки в качестве фиксированных эффектов для корректировки эффектов окружающей среды в каждом общем саду.2I \ вправо) \). Во-вторых, после настройки эффектов блоков мы использовали простую линейную модель для настройки общих эффектов сада.

Оценки генетических параметров по всем семи признакам

Генетические параметры оценивали с помощью ASReml V4.1 [79]. Подробности приведены в дополнительных методах. Повторяемость трех показателей качества древесины оценивалась в каждом из трех обычных садов. Повторяемость BB была измерена только в обычном саду Северного Савара. Для признаков роста, включая рост и DBH, была оценена наследственность в узком смысле на основе родословной [49].В настоящем исследовании мы оценили только узкую наследуемость и генетические корреляции между признаками роста и качества древесины на двух полевых плантациях полных сибсов, которые использовались для валидации SNP, и на двух полевых плантациях полусибов, в которых dEBV FD были по оценкам. Корреляция Пирсона и основанная на SNP генетическая корреляция между скорректированными фенотипическими BB, признаками качества древесины и dEBV роста и DBH были оценены с помощью функции cor в R 3.5.3 [81] и ASReml V4.1, соответственно.Чтобы сравнить родословную и узкую наследуемость на основе SNP для FD, роста и DBH, две плантации с данными FD были использованы для оценки обоих типов наследуемости. Для BB и качественных признаков древесины наследуемость в узком смысле на основе родословной оценивалась по двум полевым плантациям, использованным для проверки, а наследуемость на основе SNP оценивалась по всей доступной популяции с использованием скорректированных фенотипических значений.

Скрининг ассоциации SNP с фенотипическими признаками

Для выявления значимых SNP, связанных с каждым признаком, GWAS был проведен для каждого из семи фенотипов с использованием 134 605 SNP (MAF> 0.03 для учета довольно большого размера популяции) двумя методами (BLINK и CMLM) для всей популяции и для больших генетических кластеров, определенных PCA.

Одной из основных целей BLINK и CMLM является рассмотрение загадочных отношений между людьми и контроль риска ложноположительного обнаружения. Таким образом, здесь нам нужно было только рассмотреть влияние структуры населения на GWAS. Мы протестировали оба метода без дополнительных исправлений, чем те, которые изначально включены в метод, или путем включения от 1 до 3 ПК для контроля эффекта искажения структуры популяции.Для оценки эффективности применяемых здесь методов контроля структуры популяции мы использовали фактор инфляции генома (IF). Последний выражает отклонение наблюдаемых значений p по сравнению с распределением ожидаемых значений p после равномерного распределения. Мы обнаружили, что модель BLINK с подгонкой одного ПК в качестве ковариаты или даже без подбора ПК эффективна при учете структуры популяции (IF, 0,95 <лямбда <1,05) [82], а CMLM без коррекции или от 1 до 3 ПК также может контролировать структуру популяции на основе по предыдущим критериям.Графики QQ и лямбда для всех признаков, включая 0 и 3 ПК для CMLM и 0 и 1 ПК для BLINK, показаны в дополнительном файле 2: Рисунок S2. Графики Манхэттена были построены с использованием пакета QQMAN R [83]. Функция LDheatmap , реализованная в R-пакете LDheatmap [84], использовалась для иллюстрации попарной LD между всеми генотипированными SNP с использованием коэффициента корреляции в квадрате аллелей ( r ² ). Независимые SNP определялись попарно SNP в разных контигах или с LD r ² <0.2 в том же контиге. Доля дисперсии, объясняемой данным SNP (PVE), и кумулятивной фенотипической дисперсией ( R ² ), объясняемой всеми ассоциированными SNP, была рассчитана в соответствии с методом, описанным в [85], с использованием процедуры линейной смешанной модели с матрицей геномных отношений для контролировать загадочные отношения между людьми в подгруппах населения.

Репликация сигналов GWAS с использованием пяти полевых плантаций потомства

1370 полных сибсов от 55 родительских / элитных деревьев, выращенных на двух полевых плантациях (Виндельн и Хаданберг) в северной Швеции, которые были генотипированы в предыдущем исследовании [63] были использованы для проверки.Здесь 51 родитель (95%) принадлежали к 1041 населению северной Швеции (NFE) (Таблица 2). Геномные отношения между 51 родителем и оставшимися NSE показаны в дополнительном файле 2: Рисунок S13. Примерно нулевые отношения были обнаружены между проверяющими родителями и другими родителями в NSE, за исключением 16 родителей. Мы использовали метод MLM [85] с матрицей отношений, чтобы проверить, обнаруживаются ли также SNP, связанные с BB, высотой и тремя признаками качества древесины на этих двух полевых плантациях.

914 потомков полных сибсов из 32 контрольных семей с 49 родительскими / элитными деревьями, выращенных на трех полевых плантациях на юге Швеции, которые были генотипированы с помощью недавно разработанного массива SNP [20], были использованы для валидации и проверки того, являются ли идентифицированные генная модель с использованием экзома может быть проверена и сколько процентов связанных сигналов было расположено за пределами генной модели. Таким образом, мы использовали метод BLINK, чтобы проверить, связаны ли SNP с BB. После пространственного анализа мы получили скорректированные фенотипические значения для каждого дерева.Средние значения 914 генотипов были использованы в качестве фенотипических значений в BLINK.

Аннотация значимых связанных эффектов

Значительно связанные SNP при 5% ложном обнаружении (FDR) были аннотированы с помощью SnpEff 4.3 с параметрами по умолчанию [86]. Общий формат передачи (GTF) от Ensembl был использован для создания базы данных P. abies SnpEff. Чтобы оценить вариантный эффект ассоциированных SNP, аннотацию предполагаемых генов и связанных с ними ортологов выполняли с использованием P.abies v1.0 в базе данных ConGenIE (http://congenie.org/). Ген-кандидат со связанным SNP внутри был извлечен из ConGenIE. Из-за быстрого распада LD с усредненными значениями r ² , снижающимися до 0,2 при 37 парах оснований (бит / с) во всех контигах и 67 бит / с во всех контигах, содержащих связанные SNP (дополнительный файл 2: рисунок S3), и возможное исключение до ок. 1,5 т.п.н. для некоторых контигов (Baison et al.2019), гены-кандидаты были выбраны из аннотированных генов, которые были связаны с SNP только внутри тела гена.Кроме того, были извлечены гены-кандидаты, расположенные в одном контиге, несущие SNP, связанный с BB и FD, которые показали разницу экспрессии в эксперименте RNA-Seq, описанном позже, или имели аналогичную функциональную аннотацию. Для контигов P. abies , которые содержали важные SNP без каких-либо аннотированных генов, выполняется поиск нуклеотидов BLAST (BLASTN) с использованием опции только для очень похожих последовательностей (MEGABLAST) в базе данных сбора нуклеотидов Национального центра биотехнологической информации (NCBI) (https: //взрыв.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi), были выполнены для ручной оценки возможных генов-кандидатов.

Идентификация генов-кандидатов с использованием анализа дифференциальной экспрессии на данных РНК-seq

Объединенные библиотеки секвенировали в системе Illumina NovaSeq 6000 (2 * 150 п.н.) с использованием модуля парных концов. Необработанные чтения обрабатывались с помощью fastp [87]. Средний размер вставки для библиотек с парным концом составлял 200–300 бит / с. Содержание транскриптов оценивали с помощью программы kallisto [88]. Счетчики считывания с использованием TPM (транскриптов на миллион килобаз) были нормализованы и преобразованы со стабилизированной дисперсией (VST) для получения значений экспрессии генов с использованием пакета R «сыщик» [89].

Ель — официальная Minecraft Wiki

Все существующие варианты ели

Ель , ^{[1] [2]} также известна как сосна , ^{[3] [ требуется дополнительная информация ]} вырастает из саженца ели и имеет характер роста и требования, аналогичные березовым деревьям, хотя выглядят иначе. В основном они встречаются в таежном биоме, но они также могут образовываться в лесных горах, снежной тундре, снежной тайге и биомах гигантской древесной тайги.Бревна ели имеют ту же текстуру, что и бревна дуба, но имеют более темный оттенок коричневого; его листья более плотные, с более темным и голубоватым оттенком.

Варианты []

Есть несколько различных форм этих деревьев, которые могут вырасти из любых саженцев ели:

• Обычный вариант с высотой от 5 до 12. Листья имеют тенденцию расти дискретными рядами, а не более сферическими, как у дубов и берез. В Bedrock Edition только этот вариант можно выращивать саженцами.
• Довольно высокий вариант ели, образующейся в стиле спичек, только с несколькими листьями наверху.
• Короткий вариант, в котором листья расположены примерно восьмигранной формой, как у леденца на палочке.
• Большой вариант 2 × 2, который возникает в биоме гигантской тайги и может быть выращен из саженцев ели, расположенных в квадрате 2 × 2, с костной мукой или без нее. Их обычно называют «секвойи» или «мега-ели».
  • У этих елей мало листьев, они сосредоточены на верхушке.Мега-ели с листьями только наверху можно найти во всех типах Тайги Гигантских Дерева, за исключением Тайги Гигантских елей, где есть деревья с большим количеством листьев.
  • Северо-западный блок верхнего слоя ствола мега-ели 2 × 2 всегда выше остальных трех блоков.
• Большой вариант 2 × 2, который генерируется в биоме гигантской еловой тайги, у которого намного больше листьев, чем у другого елового дерева 2×2. В Bedrock Edition только этот вариант можно выращивать саженцами.
• Короткий вариант 1 × 1, который генерируется на склонах гор, ^{фунтов стерлингов [ грядет: BE 1.18.0 ]} , имеющий несколько листьев и имеющий высоту 4-5 блоков. Дерево было видно только на этом изображении.

• Сравнение размеров ели-великана из разных биомов, слева направо: тайга-гигант, тайга-гигант, ель-гигант и обычная ель.

• Мега ели с навесами разной формы.

Поколение []

Варианты ели естественным образом появляются в указанных биомах:

Максимальный радиус действия подзола с одной мега-ели. Вверх на север.

В усиленной тайге или в тайге гигантских деревьев некоторые ели покрываются снегом, как и в других холодных биомах.

Когда большие ели растут, они превращают любые блоки травы, грязь, мицелий, крупную грязь и корни грязи в радиусе 6 блоков в подзол с центром на юго-восточном деревце.

Как и у березы, у них нет ветвей. При ограничении по высоте максимальная высота багажника на два меньше высоты крыши. Высота ствола в 9 блоков ограничивает высоту ствола 7, что позволяет собирать урожай с уровня земли.

Блоки и предметы []

Эти предметы можно получить из всех вариантов ели, за исключением того, что саженцы нельзя получить из варианта сосны:

Посадка []

Саженцы ели можно сажать и выращивать на:

Чтобы вырастить дерево 2 × 2 (будь то ель, джунгли или темный дуб), четыре саженца должны быть помещены рядом друг с другом в квадрат.Для успешного роста не должно быть никаких блоков, примыкающих (даже по диагонали) к северо-западной стороне до конечной высоты дерева. Костную муку можно использовать на любых саженцах. Самые большие джунгли и ели достигают 31 квартала в высоту.

Ели 1 × 1 для роста требуется столбец 5 × 5 свободного пространства на высоте не менее 7 блоков над саженцем (8 блоков, включая сам саженец). Не требуется горизонтального зазора у основания дерева и на 1 уровень выше (саженец, посаженный в яму глубиной 2 квартала, все еще может расти).

Для роста елей 2 × 2 требуется столбец 5 × 5 свободного пространства на высоте не менее 14 блоков над саженцами (15 блоков, включая сами саженцы). В центре этой колонны находится северо-западный саженец. У основания дерева (уровень саженцев) требуется участок 3 × 3.

В Bedrock Edition гигантские ели не растут, если северо-западный саженец находится на сельскохозяйственных угодьях.

Ель другой вариант []

В редакциях Bedrock и Education деревья могут генерироваться как один из двух следующих вариантов обычного дерева.Оба они генерируются естественным путем и могут быть выращены из обычных саженцев. ^{[4] [5]}

Различные виды умирающих деревьев.

Еловый полень.

Умирающие деревья []

Умирающая ель имеет стандартный образец роста любого другого дерева, однако все обнаженные бревна в главном стволе покрыты лозой.

Упавшие ели []

Упавшая ель может состоять из одного бревна или пня.Лежащие на боку бревна часто находятся в 1–2 кварталах от пня. Иногда на них есть грибы.

Бревно упавшей ели составляет 6–10 блоков, а пень никогда не покрывается лозой.

Цвета листвы []

Еловые листья не соответствуют правилам окраски листвы, из-за которых деревья имеют разные цвета в разных биомах. Листья ели всегда одного цвета, независимо от биома.

Значения данных []